Dynamique du modèle de Moran en environnement aléatoire

par Arnaud Personne

Thèse de doctorat en Mathématiques et Ecologie

Sous la direction de Arnaud Guillin et de Franck Jabot.

Le président du jury était Patrick Cattiaux.

Le jury était composé de Sylvie Méléard, Charline Smadi.

Les rapporteurs étaient Patrick Cattiaux, Vincent Bansaye.


  • Résumé

    Dans certains écosystèmes et plus particulièrement dans certaines forêts tropicales, différentes espèces ayant les mêmes exigences écologiques cohabitent sur un même milieu. Par exemple, certaines forêts présentent plus de cent espèces d’arbres différentes sur un hectare. Pour expliquer cette étonnante diversité, les scientifiques ont construit des modèles dans lesquels la composition de la communauté est uniquement due à la dispersion stochastique des individus. Le modèle mathématique étudié dan thèse s’inscrit dans cette lignée. Il a été suggéré par M.Kalyuzhni dans un article [9] où il justifie sa pertinence. Il est connu sous le nom de modèle de Moran en environnement aléatoire. Il s'agit donc d'étudier un processus de naissance et mort qui tient compte des aléas environnementaux (climats, maladies etc...) qui favorisent ou défavorisent de façon aléatoire certaines espèces. Pour étudier cette dynamique, on s’intéresse à l’approximation par une diffusion du modèle de Moran dans l’ échelle classique où l’accélération en temps est donnée par le carré de la taille de la population, l’avantage sélectif et l'immigration sont inversement proportionnels à cette taille qui tend vers l’infini. L’avantage sélectif varie aléatoirement et est modélisé par un processus markovien de sauts. On étudie la convergence en loi de la suite de processus, et donnons une estimation quantitative de l’erreur commise pour une population donnée. On s’intéresse ensuite à l’estimation des moments des fréquences au sein de la population, motivé en particulier par les indices de biodiversité comme l’indice de Simpson et s’appuyant sur les approximations obtenues. Dans le cas d’une sélection non nulle, l’équation différentielle stochastique régissant un moment fait appel au moment d’ordre supérieure. Pour surmonter cette difficulté, on met en place une méthode de fermeture des équations pour ramener l’ étude des premiers moments à un système d’ équations différentielles finies. Elle nécessite de contrôler l’erreur commise en négligeant les termes de degrés supérieur. Enfin, dans le cas de deux espèces et toujours avec des coefficients constants, on donne une estimation de la vitesse de convergence de la diffusion limite vers la probabilité stationnaire. Dans un second temps, on s'intéresse cette fois à un changement de temps proportionnel à la taille de la population. Ceci conduit à une convergence en loi du processus vers une limite déterministe caractérisée par une équation différentielle ordinaire. Le coefficient évoluant de façon aléatoire, à nouveau suivant un processus markovien de sauts, ce processus est un PDMP.On étudie alors la persistance des différentes espèces et les potentielles coexistences en temps long en s'appuyant un cadre développé par Benaïm et Schreiber : la persistance stochastique. Dans cette partie, on s’intéresse en particulier au cas où toutes les espèces persistent, avec deux environnements seulement : on montre que deux espèces peuvent persister mais pas trois. Avec plus d’environnements, la classification explicite est laissée ouverte mais un exemple de persistance avec trois espèces et trois environnements est donné.

  • Titre traduit

    Moran model with environemental stochasticity


  • Résumé

    In some ecosystems and more particularly in virgin tropical forests, different species having the same ecological requirements coexist in the same environment. For example, some forests have over a hundred different tree species on one hectare. To explain this incrediblediversity, scientists have built models in which the community composition isonly due to the stochastic dispersion of individuals.The mathematical model studied in this thesis follows this line. It was suggested by Mr. Kalyuzhni in an article where he justifies its relevance. It is known as the Moran model in random environment. It is therefore a question of studying a birth and death process taking into account the environmental stochasticity (climates, diseases, etc.) To study this dynamic, we use an approximation by a diffusion, on the classical scale where the acceleration in time is given by the square of the population size, moreover selective advantage and immigration are inversely proportional to thethis size. The selective advantage varies randomly and is modeled by a Markov jump process. We study the convergence in law of the processes sequence and give a quantitative estimate of the error made for a given population. We are then interested in the moments estimation of the population frequencies, motivated in particular by biodiversity indices such as the Simpson's index andbased on the approximations obtained before.In the case of a non-zero selection, the stochastic differential equation governing a moment appeals to the higher order moment. To overcome this difficulty, we create a closure method to reduce the study of the first moments to a finite system of differential equations. We give an estimation of the error made by neglecting the terms of higher degrees. Finally, in the case of two species and with constant coefficients, we give an estimate of the convergence speed of the diffusion towards the stationary measure. In a second time, we are interested in a time scale proportional to the size of the population. This leads to a convergence of the process law towards a deterministic limitcharacterized by an ordinary differential equation. The selection coefficient evolving randomly, still following a Markov jump process, this process is a PDMP.We then study the persistence of the different species and the potential coexistencethanks the persistence theory, developed by Benaïm and Schreiber. In this part, we are particularly interested in the case where all the species persist. With only two environments: we show that two species can persist but not three. With more environments,the explicit classification stay an open problem but an example of persistence with three speciesand three environments is given.


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