Premiers retours à la vie aquatique chez les reptiles diapsides, apports du Permien malgache : systématique, évolution, paléobiologie, paléoécologie

First returns to aquatic life in diapsid reptiles, contributions from the Permian of Madagascar: systematics, evolution, paleobiology, paleoecology

• Auteur / Autrice : Emile Pageau
• Direction : Peggy Vincent, Nour Eddine Jalil
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Inscription en doctorat le 01/10/2024
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : Sciences de la nature et de l'Homme : évolution et écologie
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre de recherche en Paléontologie - Paris
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Formes, Structures et Fonctions

Mots clés

Mots clés libres

Diapsides

Phylogénie

Morphométrie

Anatomie

Permien

Collections MNHN

Diapsids

Phylogeny

Morphometrics

Anatomy

Permian

MNHN Collections

Résumé

Le retour secondaire à un mode de vie aquatique est un phénomène évolutif majeur qui a eu lieu à plusieurs reprises dans l'histoire évolutive des tétrapodes. Il n'implique pas « une marche arrière évolutive » mais plutôt l'acquisition de nouveaux caractères et adaptations permettant l'occupation de nouvelles niches écologiques et l'apparition et la diversification de nouveaux groupes. Chez les reptiles, dont la condition ancestrale est la quadrupédie terrestre, cette transition s'est produite à de nombreuses reprises, notamment au cours de l'Ère Mésozoïque, et est moins bien documentée pour des périodes plus anciennes. Pourtant, les premiers reptiles à retourner vivre dans l'eau le font dès l'Ère Paléozoïque avec les mésosaures au Permien inférieur, puis avec plusieurs groupes de reptiles diapsides (groupe comprenant tous les reptiles actuels) au Permien supérieur. L'objectif de ce travail doctoral est de mieux cerner les mécanismes évolutifs et les innovations tant anatomiques qu'écologiques responsables du succès de ce second retour à la vie aquatique chez un ensemble de petits vertébrés diapsides du Permien supérieur (ca. 260-255 Ma) malgache qui abondaient dans les milieux aquatiques qui forment aujourd'hui les gisements fossilifères de la Formation de la Sakamena inférieure. Cette faune malgache est l'une des rares connues à ce jour offrant une fenêtre sur un écosystème dominé par des diapsides. Les écosystèmes terrestres étaient en effet généralement dominés au Permien supérieur par les synapsides (le grand groupe des mammifères), les temnospondyles et les parareptiles (groupe exclusivement fossiles). Son étude est cruciale car elle documente une période critique de diversification des diapsides marquée par de nombreuses innovations évolutives (vol plané chez Coelurosauravus, retour à la vie aquatique chez Claudiosaurus, Hovasaurus et possiblement Acerodontosaurus), et ce juste avant la crise biotique du passage Permien-Trias, l'extinction de masse la plus importante de l'histoire de la Vie. Dès lors, plusieurs questions émergent concernant les taxons aquatiques : ces taxons malgaches sont-ils étroitement apparentés et observe-t-on un évènement de diversification dans le milieu aquatique ? Quelles modalités accompagnent ce retour à la vie aquatique (par ex. croissance, locomotion, reproduction) ? Ces taxons aquatiques occupaient-ils les mêmes niches écologiques et y-avait-il de la partition de niche au sein de chaque espèce (juvéniles vs adultes)? L'ensemble tout à fait remarquable de spécimens fossiles (plus de 300 spécimens identifiés) datant du Permien supérieur malgache des collections paléontologiques du MNHN (Paris), nous offre l'opportunité de répondre à ces questions. Ces collections se distinguent par l'abondance de spécimens (ex., plus de 60 pour le genre Hovasaurus) et leur préservation à divers stades ontogénétiques. Cette diversité ontogénétique offre la possibilité d'étudier les traits d'histoire de vie, les différentes stratégies de reproduction et de développement illustrant les adaptations de chaque taxon à sa ou ses niches écologiques. La quantité des spécimens à étudier et la qualité exceptionnelle de leur préservation offrent une occasion unique pour une analyse de grande ampleur qui permettra i) de décrire en détail l'anatomie du taxon aquatique Claudiosaurus et d'établir les relations de parenté qui existent entre les taxons de diapsides du Permien malgache, ii) de caractériser la paléoécologie et la paléobiologie des taxons aquatiques : variations ontogénétiques, dimorphisme sexuelles, locomotion et iii) de comparer les modalités de retour secondaire à la vie aquatique chez ces taxons.

Secondary return to an aquatic lifestyle is a major evolutionary phenomenon that has occurred several times in the evolutionary history of tetrapods. It does not imply a 'reverse evolutionary process” but rather the acquisition of new characters and adaptations enabling the occupation of new ecological niches and the rise and diversification of new groups. In reptiles, whose ancestral condition is terrestrial quadrupedalism, this transition has occurred on numerous occasions, notably during the Mesozoic Era, and is less well documented for earlier periods. However, the first reptiles to return to life in the water did so as early as the Paleozoic Era, with mesosaurs during the Lower Permian, followed by several groups of diapsid reptiles (a group that includes all modern reptiles) during the Upper Permian. The aim of this P.h.D project is to better understand the evolutionary mechanisms and the anatomical and ecological innovations responsible for the success of this second return to aquatic life in a group of small diapsid vertebrates from the Upper Permian (ca. 260-255 Ma) of Madagascar, which were abundant in the aquatic environments that today form the fossil deposits of the Lower Sakamena Formation. This Malagasy fauna is one of the few known to date to offer a window onto an ecosystem dominated by diapsids. Terrestrial ecosystems in the Upper Permian were dominated by synapsids (the large mammalian group), temnospondyls and parareptiles (an exclusively fossil group). Its study is crucial as it documents a critical period of diapsid diversification marked by numerous evolutionary innovations (gliding flight with Coelurosauravus, return to aquatic life with Claudiosaurus, Hovasaurus and possibly Acerodontosaurus), just before the end-Permian biotic crisis, the largest mass extinction in the history of life. A number of questions therefore emerge concerning aquatic taxa: are these Malagasy taxa closely related, and is there a diversification event in the aquatic environment? What modalities accompany this return to aquatic life (e.g. growth, locomotion, reproduction)? Did these aquatic taxa occupy the same ecological niches, and was there niche partitioning within each species (juveniles vs. adults)? The remarkable collection of fossil specimens (over 300 identified) from the Upper Permian of Madagascar in the paleontological collections of the MNHN (Paris), offers us the opportunity to answer these questions. These collections are distinguished by the abundance of specimens (e.g. over 60 for the genus Hovasaurus) and their preservation at various ontogenetic stages. This ontogenetic diversity will be used to reconstruct study life-history traits, different reproductive and developmental strategies illustrating the adaptations of each taxon to its ecological niche(s). The abundance of specimens available and the exceptional quality of their preservation will enable us to i) describe in detail the anatomy of the aquatic taxon Claudisaurus, and establish the phylogenetic relationships that exist between the diapsids taxa from the Permian of Madagascar, ii) characterize the paleoecology and paleobiology of aquatic diapsides: ontogenetic variations, sexual dimorphism, locomotion, and iii) compare the modalities of secondary return to aquatic life in these taxa.