Morphométrie développementale chez les ammonites : l'ouverture de la coquille comme modèle intégratif

Developmental morphometrics in ammonites: shell aperture as an integrative model

• Auteur / Autrice : Aimie Doriath döhler
• Direction : Isabelle Rouget, Nicolas Goudemand
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Inscription en doctorat le 01/10/2024
• Etablissement(s) : Sorbonne université
• Ecole(s) doctorale(s) : Sciences de la nature et de l'Homme : évolution et écologie
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre de recherche en Paléontologie - Paris

Mots clés

Mots clés libres

Ammonoïdés

Coquilles

Morphogenèse

Modèle de croissance 3D

Covariation

Morphométrie

Ammonoids

Shells

Morphogenesis

3D growth models

Covariation

Morphometrics

Résumé

Les ammonoïdés sont un modèle puissant pour les études paléontologiques à l'interface de nombreuses disciplines comme les sciences du développement et de l'évolution ou encore la paléogéographie et la biostratigraphie. Quantifier leur forme avec une haute résolution est essentiel pour appliquer toutes les méthodes modernes de biologie évolutive. De nombreux descripteurs de la coquille des mollusques ont été proposés et peuvent être organisés selon qu'ils décrivent la forme de manière géométrique par des paramètres simple (modèle fixe) ou qu'ils se rapprochent du processus biologique de construction de la coquille en s'appuyant sur l'utilisation des incréments de croissance (modèle mobile). Le premier groupe de descripteurs (e.g. modèle de Raup) a l'avantage d'être applicable à de nombreux taxons et permet l'étude dans des espaces morphologiques. Le second groupe (e.g. modèle d'Okamoto) explore les questions liées à la morphogénèse mais est surtout utilisé en modélisation théorique, les paramètres étant difficiles à acquérir sur des coquilles réelles. Ces approches sont limitées pour capturer fidèlement la forme des coquilles et ancrer leurs descriptions dans une perspective morphogénétique, limitant voire biaisant les inférences biologiques et évolutives de nombreuses études. Le but de cette thèse est de résoudre ce problème en proposant des descripteurs s'approchant du processus de construction des coquilles, adaptés aux cas empiriques et appropriés à la représentation morphospatiale et de démontrer leur potentiel pour résoudre des problématiques évolutives en s'appuyant sur des cas emblématiques d'ammonites. Pour répondre à ces objectifs, le travail sera séquencé comme suit : Tâche 1. Acquérir et gérer les modèles 3D. Capturer la forme détaillée des coquilles, jusqu'aux stries de croissance, en 3D par photogrammétrie et scanner surfacique. Optimiser l'acquisition pour réduire les coûts et le temps nécessaire afin d'obtenir suffisamment de spécimens (≈ 400). Tâche 2. Capturer la forme des ouvertures successives. La coquille se forme par accrétion au niveau de son ouverture et se visualise par des stries de croissance. L'ensemble des stries permet de reconstruire les positions et formes successives des ouvertures et d'accéder à toutes les étapes de construction de la coquille au plus proche du processus biologique. Pour adapter les modèles aux nombreux cas fossiles où les stries ne sont pas visibles, d'autres proxys devront être recherchés. Le tracé des côtes déjà évoqué dans la littérature est une piste à explorer. Tâche 3. Opérationnalisation de ces descripteurs. Les objets mathématiques générés par ces approches sont de diverses natures (coordonnées, vecteurs) et sont définis dans des espaces multiples (Euclidiens/Kendall, repères fixes ou mouvants). Les relations entre eux et avec les dimensions ontogénétique et évolutive devront être formalisées pour proposer des pipelines menant de l'acquisition aux représentations graphiques et aux tests d'hypothèses. Trois cas pratiques seront explorés. D'abord celui de la convergence morphologique réputée très fréquente au cours de leur évolution mais testée uniquement avec des quantifications sommaires de leurs morphologies (cas 1 Hildoceratidae). Les hypothèses de covariation des paramètres de la section du tour, de la forme des côtes, de la forme globale de la coquille (loi de Buckman chez les Amaltheidae et Scaphitidae) seront ensuite testées avec une résolution quantitative inédite (cas 2). Enfin le problème de la variabilité intraspécifique pourra être revisité pour améliorer la quantification de la paléobiodiversité et ouvrir des pistes pour des solutions d'identifications automatisées (cas 3). Le travail à réaliser se trouve à l'interface entre l'imagerie, les mathématiques et la paléontologie évolutive. Son ambition est de proposer un nouveau un cadre d'étude quantitative des coquilles qui renouvelle profondément les approches quantitatives classiques chez les ammonoïdés.

Ammonoids are powerful models in paleontological studies ranging from developmental and evolutionary biology to paleogeography and biostratigraphy. Precisely quantifying their shapes is critical for their analysis within the modern frameworks of evolutionary biology. Numerous descriptors of molluscan shells have been proposed. They can be distinguished into methods providing geometric descriptions of shells with simple parameters (fixed models) and methods mimicking the biological processes of the shell construction using growth increments (free models). The first group of descriptors (e.g., Raup's parameters) can be applied to many taxa and allows morphospace representation. The second group (e.g., Okamoto's model) takes a morphogenetic stance and is mostly used in theoretical morphology, since its parameters are generally difficult to obtain from real shells. Both approaches are limited in their ability to jointly capture shell shape variation and relate their characterization to morphogenesis, thereby limiting and potentially biasing biological and evolutionary inferences. The aim of the thesis is to solve this problem by (1) proposing descriptors rooted in the processes of shell construction, empirically applicable, and appropriate for morphospace representations, and (2) demonstrating their value to address longstanding questions in ammonoids' biology and evolution. To tackle these aims, the thesis will be organized as follows: Task 1. Acquisition and handling of 3D models. Capturing shell morphology at the level of growth lines using 3D photogrammetry and surface scanner. Optimizing acquisition to lower both its cost and time in order to process enough specimens (~400). Task 2. Shape characterization of successive shell openings. The shell grows by accretion at its aperture producing series of growth lines. Growth lines allow the reconstruction of the successive positions and shapes of the aperture, and to come closer to the underlying processes of its construction. To account for the case of specimens where growth lines are not visible, aperture proxies will have to be proposed. The potential of rib shape mentioned in the literature will be explored. Task 3. Operationalization of descriptors. The mathematical objects emerging from these approaches are of various kinds (anatomical landmarks, growth vectors) and reside in distinct spaces (Euclidean/Kendall spaces, fixed/mobile coordinate systems). Their interrelationships and connections with ontogenetic and evolutionary dimensions will have to be formalized to establish pipelines from data acquisition to graphical outputs and hypothesis testing. Three case studies will be explored: the test for the supposedly frequent morphological convergences in ammonoids, so far only investigated with crude descriptors (case 1. Hildoceratidae); the test for the covariation between aperture shape, rib shape, and shell shape (Buckman's law in Amaltheidae and Scaphitidae) with unprecedented quantitative resolution (case 2); finally, the problem of intraspecific variation will be revisited to improve the quantification of paleobiodiversity and suggest options for automated identifications (case 3). This work is at the interface of imaging, applied mathematics, and evolutionary paleontology. Its overarching aim is to propose a novel framework for shell shape analysis offering a deep renewal of the classical tools of ammonoid morphometrics.