Facteurs chromatiniens régulant la symbiose fixatrice d'azote en réponse à un déficit en azote chez la légumineuse modèle Medicago truncatula

Chromatin factors controlling nitrogen-fixing symbiosis in response to low-nitrogen in the model legume Medicago truncatula

• Auteur / Autrice : Nais Daviddi
• Direction : Florian Frugier
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Biologie
• Date : Inscription en doctorat le 01/10/2024
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : IPS2 - Institut de Sciences des Plantes de Paris-Saclay
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : IPS2
• Partenaire(s) de recherche : Référent : Faculté des sciences d'Orsay

Mots clés

Mots clés libres

Développement racinaire

Chromatine

Voies systémiques

Symbiose fixatrice d'azote

Modifications d'histones

Disponibilité en azote

Root development

Chromatin

Nitrogen-fixing symbiosis

Nitrogen availability

Histone modifications

Systemic pathways

Résumé

Dans des conditions de faible teneur en azote, les légumineuses s'associent à des bactéries du sol, les rhizobia, pour former des nodosités racinaires symbiotiques dans lesquelles l'azote atmosphérique est fixé et assimilé par la plante. Pour assurer un gain énergétique maximal, le nombre de nodosités et l'activité de fixation de l'azote sont précisément contrôlés par la plante hôte via une combinaison de voies de régulation locales et systémiques qui intègrent les signaux des parties aériennes et de la racine. En particulier, les peptides de signalisation C-terminally encoded peptides (CEP) favorisent la nodulation de façon systémique en cas de faible teneur en azote par l'intermédiaire du récepteur LRR-RLK (Leucine-Rich Repeat Receptor-Like Kinase) COMPACT ROOT ARCHITECTURE 2 (CRA2), qui agit dans les parties aériennes. Les effecteurs moléculaires et les cibles de la voie CEP/CRA2 restent cependant peu documentés malgré l'impact considérable de cette voie de signalisation sur l'adaptation de l'architecture du système racinaire à une faible teneur en azote. Parmi les cibles systémiques de CRA2 identifiées dans les racines à l'aide d'analyses transcriptomiques, deux enzymes modifiant les histones ont été trouvées : (1) l'histone désacétylase MtHDT2 (HISTONE DEACETYLASE 2) précédemment caractérisée spécifiquement aux stades tardifs de la nodulation ; et (2) la protéine du groupe Trithorax avec une activité de méthyltransférase MtATX3. 1 (ARABIDOPSIS TRITHORAX 3.1), qui n'a pas encore été étudiée chez les légumineuses dans le contexte des réponses à l'azote ou de la symbiose. Étant donné que les modifications de la chromatine qui permettent la nodulation en cas de déficit en azote sont largement inexplorées chez les légumineuses, l'objectif de ce projet de thèse est de comprendre comment MtHDT2 et MtATX3.1, régulent la nodulation en fonction de la disponibilité en azote.

Under low nitrogen (N) conditions, legume plants associate with soil bacteria referred to as rhizobia, to form symbiotic root nodules in which atmospheric N2 is fixed and assimilated by the plant. To achieve maximum gains, nodule number and N2-fixation activity are precisely controlled by the host plant through a combination of local and systemic regulatory pathways that integrate shoot and root signals. Among them, C-terminally encoded (CEP) signaling peptides systemically promote nodulation competence under low N through the Leucine-Rich Repeat Receptor-Like Kinase (LRR-RLK) COMPACT ROOT ARCHITECTURE 2 (CRA2) receptor, acting in shoots. The molecular effectors and targets of the CEP/CRA2 pathway remain however poorly documented despite its tremendous impact on the adaptation of root system architecture to low N. Among CRA2 systemic targets identified in roots using transcriptomic analyses, two histone-modifying enzymes were retrieved: (1) the histone deacetylase MtHDT2 (HISTONE DEACETYLASE 2) previously characterized specifically at late nodulation stages; and (2) the Trithorax group protein with a methyltransferase activity MtATX3.1 (ARABIDOPSIS TRITHORAX 3.1), not yet studied in any legume or in the context of N responses or symbiosis. Considering that the chromatin modifications underlying the N-deficit driven root competence for nodulation are largely unexplored in legume plants, the objective of this thesis project is to understand how MtHDT2 and MtATX3.1, by modifying chromatin organization and dynamics, reprogram the root transcriptome under low N in the Medicago truncatula symbiotic legume plant.