Diversité, taxonomie et histoire évolutive des fougères Hymenophyllaceae de Chine : une méthode phylogénétique et biogéographique

Diversity, taxonomy and evolutionary history of the ferns Hymenophyllaceae in China: a phylogenetic and biogeographic approach

• Auteur / Autrice : Yanan Zhao
• Direction : Jean-Yves Dubuisson
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Sciences de l'évolution
• Date : Inscription en doctorat le 01/09/2022
• Etablissement(s) : Sorbonne université
• Ecole(s) doctorale(s) : Sciences de la nature et de l'Homme : évolution et écologie
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut de Systématique, Évolution, Biodiversité

Mots clés

Mots clés libres

Hymenophyllaceae

Phylogénie

Taxonomie

Trichomanoideae

Hymenophyllum

Hymenophyllaceae

Phylogeny

Taxonomy

Trichomanoideae

Hymenophyllum

Résumé

Les Hymenophyllaceae sont une famille très diversifiée de fougères emblématiques et indicatrices des milieux forestiers humides à l'échelle pantropicale, et sont des modèles clés pour étudier dans le temps et l'espace l'évolution des forêts humides auxquelles elles sont fortement inféodées (Ebihara et al. 2006). La famille serait très ancienne, émergerait au début du Trias et sa distribution actuelle serait le résultat de grandes diversifications et d'évènements potentiels de vicariance au Mésozoïque (en relation avec le développement des forêts angiospermiennes), puis de nombreuses dispersions au Tertiaire (Dubuisson et al. 2021). Les études évolutives et biogéographiques se sont néanmoins focalisées sur les néotropiques et la région afro-malgache (Ponce et al. 2017 ; Senterre et al. 2017 ; Dubuisson et al. 2017, 2018, 2021, sous presse). L'Asie tropicale doit encore être intégrée dans les études globales pour comprendre plus précisément les patrons et processus évolutifs expliquant l'histoire de la famille au niveau pantropical. La Chine comporterait plus de 60 espèces (soit près de 10% de la diversité familiale mondiale) et apparait ainsi comme une zone clé pour les études de biogéographie à l'échelle globale. La majeure partie des espèces sont présentes et décrites dans Flora of China, mais il subsisterait de nombreux questionnements taxonomiques et potentiellement de nouvelles espèces à confirmer, en particulier dans les provinces du sud et la province de Taiwan (L-B Zhang comm. pers., spécialiste des fougères chinoises et coordinateur pour Flora of China ; Hsu et al. 2019 ; Wang et al. 2020). Les grands objectifs de la thèse seraient donc de produire 1) une révision actualisée de la diversité et taxonomie des Hymenophyllaceae en Chine continentale et insulaire, 2) d'intégrer les espèces chinoises dans une phylogénie globale et mondiale de la famille pour étudier les patrons et processus évolutifs expliquant la diversité chinoise et asiatique, pour 3) évaluer la contribution de l'Asie tropicale (et de la Chine) à la diversité familiale globale.

The Hymenophyllaceae are a highly diverse family of ferns with more than 600 recognized species, which are emblematic and indicative of humid forest environments at the pantropical scale with a few occurrences in very wet temperate areas (Ebihara et al. 2006). They are key models for studying the evolution in time and space of such humid forests or environments, to which they are strongly linked. The family is thought to be very old, emerging in the early Triassic, and its current global distribution is the result, since the Mesozoic, of large diversifications and potential vicariance events, likely related to the development of first tropical Angiospermian forests, and followed by numerous dispersals in the Tertiary (Dubuisson et al. 2021, in press). The taxonomy of the family has been the subject of many treatments, often contradictory and conflicting (e.g. Copeland 1938; Morton 1968; Pichi-Sermolli 1977; Iwatsuki 1990) with the multiplication of many distinct genera (e.g. 34 genera for Copeland) from an initially bigeneric system with the genera Trichomanes L. and Hymenophyllum Sm., to which are added numerous infra-generic taxa. Ebihara et al. (2006) proposed the first phylogenetic classification, adopted by the Pteridophyte Phylogeny Group (PPG1 2016) recognizing 9 genera. Since this classification, taxonomic revisions focus on problematic species and at a local level, such as for China the recent description of a new species in Guangdong province (Wang et al. 2020) or the revision of a species complex on Taiwan island (Hsu et al. 2019). The stabilization of the classification at the family level allows to initiate and develop studies on the evolution of these ferns. One of the major evolutionary questions is to infer the patterns and processes of diversification that led to the current diversity and distribution of the family, which is assumed, as suggested above, to be linked to the evolution of humid forests. Indeed, Hymenophyllaceae are either terrestrial or saxicolous in the understorey, or for the majority (75% of species) epiphytes. Evolutionary and biogeographic scenarios must be based on robust phylogenetic frameworks. Since the end of the 1990s, many phylogenies concerning the Hymenophyllaceae have been published, on restricted but representative samplings at the scale of the family or of large lineages (Dubuisson 1997; Dubuisson et al. 2003; Pryer et al. 2001; Hennequin et al. 2003, 2010; Ebihara et al. 2007), and some at more local scales. Thus, works have recently been carried out on the Neotropics, Africa and the western Indian Ocean (Bauret et al. 2015; Senterre et al. 2017; Ponce et al. 2017; Dubuisson et al. 2013, 2017, 2021, in press) and on New Caledonia (Del Rio et al. 2017). Still too few studies have been conducted on Asia (e.g., Hsu et al. 2019; Vasques et al. 2019). Yet (sub)tropical Asia hosts nearly one third of the world's species, genera that are only present in Asia, Australasia and the Pacific (Callistopteris Copel., Cephalomanes C.Presl) or whose origins and diversification would likely be Asian [Crepidomanes (C.Presl) C.Presl, Vandenboschia Copel.; Dubuisson et al., 2013, in press]. China would host at least 60 species (nearly 10% of the global family diversity; according to GBIF database: www.gbif.org) and thus appears to be a key area for biogeographic studies on an Asian and then global scale. Most of the species (50 taxa) are present and described in Flora of China, but there are still many taxonomic questions and potentially additional species to be confirmed, particularly in the southern provinces (L.-B. Zhang, pers. comm.; Hsu et al. 2019; Wang et al. 2020). The main objectives of the thesis project would therefore be 1) to produce an updated review of the diversity and taxonomy of the Hymenophyllaceae in mainland and island China, 2) to integrate the Chinese species into a global phylogeny of the family to study the evolutionary patterns and processes explaining Chinese and Asian diversity, and 3) to assess the contribution of tropical Asia (and in particular, China) to the global family diversity and its history. As the Hymenophyllaceae species are emblematic, or even indicative, of wet habitats that are often fragile and threatened, this taxonomy work is also part of a conservation and decision support perspective.