Des bases génétiques et cellulaires du développement des hydathodes à leur physiologie

Genetic and cellular basis of hydathode development and their physiology

• Auteur / Autrice : Pauline Savourat
• Direction : Patrick Laufs
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Sciences végétales
• Date : Inscription en doctorat le 01/10/2022
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : IJPB - Institut Jean-Pierre Bourgin-Sciences du Végétal
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Pôle DSM: Développement, Signalisation et Modélisation
• Partenaire(s) de recherche : Référent : Faculté des sciences d'Orsay
• Partenaire(s) de recherche : graduate school : Université Paris-Saclay. Graduate School Biosphera (2020-....)

Mots clés

Mots clés libres

Hydathode

Feuille

Développement

Guttation

Hydathode

Development

Leaf

Guttation

Résumé

Les hydathodes sont des structures spécialisées que l'on trouve chez les plantes vasculaires, connues pour leur rôle dans la guttation, un processus par lequel des gouttelettes dérivées de la sève du xylème sont exsudées des feuilles lorsque la pression exercée par les racines dépasse le taux de transpiration des feuilles. Les hydathodes d'Arabidopsis thaliana sont situés à l'apex et à chaque dent de la feuille. Morphologiquement, ils sont composés de trois éléments majeurs : des trachéides, qui irriguent l'épithème, un tissu spécialisé composé de petites cellules qui permet de remobiliser les nutriments de la sève non utilisés par la feuille, ainsi que des pores constamment ouverts qui ressemblent à de grands stomates. Cet organe connecte l'ensemble du système vasculaire de la plante à l'environnement extérieur, et constitue ainsi une porte d'entrée privilégiée pour les pathogènes vasculaires. Malgré les études morphologiques et physiologiques menées sur ces structures chez différentes espèces, les mécanismes moléculaires et cellulaires permettant leur développement restent peu explorés. Nous démontrons ici, par différentes approches génétiques, de microscopie et transcriptomiques, que la formation des hydathodes se déroule en deux étapes successives : une phase de spécification, suivie d'une phase de division et de différenciation. Nous clarifions le rôle de l'auxine dans ce processus, en montrant que cette hormone, ainsi que les régulateurs moléculaires impliqués dans son accumulation locale (CUP-SHAPED COTYLEDON, CUC ; DORNRÖSHEN-LIKE, DRNL ; STYLISH, STY et YUCCA, YUC), sont essentiels pour la spécification des hydathodes. Nous montrons par ailleurs que le développement de l'hydathode peut être découplé de la formation de la dent. Après spécification, le développement de l'hydathode repose sur le maintien de la division cellulaire et la répression de l'endoréduplication dans l'épithème, une étape régulée par la cytokinine et l'auxine. Au contraire, le développement des pores d'hydathode pourrait être le résultat d'une phase proliférative plus courte. Cette étude a fourni des outils génétiques pour étudier l'impact des hydathodes sur la physiologie des plantes, et nous démontrons avec ces outils que les hydathodes sont nécessaires à la gestion de l'eau dans la feuille. L'ensemble de ce travail propose un modèle du développement de l'hydathode et de l'acquisition de ses fonctions.

Hydathodes are specialized structures found in vascular plants and are known for their role in guttation, a process by which droplets of xylem sap-derived fluids are exuded from leaves when root pressure exceeds the transpiration rate of leaves. The hydathodes of Arabidopsis are located at the apex and at each tooth of the leaf. Morphologically, they are composed of three major elements: tracheids, which irrigate the epithem, a specialized tissue composed of small cells that allows remobilization of nutrients that have not been used by the leaf, as well as open pores that resemble huge stomata. Because this organ connects the plant vasculature to the external environment, it is an entry site for vascular pathogens. Despite morphological and physiological studies carried out on these structures in different plant species, the molecular and cellular mechanisms governing their development remain poorly explored. Using various genetic, microscopic and transcriptomic approaches, we demonstrate that hydathodes are formed in two successive stages: a specification phase, followed by a division and differentiation phase. We clarify the role of auxin in this process, showing that this hormone, as well as the molecular regulators involved in its local accumulation (CUP-SHAPED COTYLEDON, CUC; DORNRÖSHEN-LIKE, DRNL; STYLISH, STY and YUCCA, YUC), are essential for hydathode specification. Moreover, we show that hydathode development can be uncoupled from tooth formation. Further development relies on maintaining cell division and repressing endoreduplication in the epithem, a step modulated by cytokinin and auxin. At the contrary, the development of water pores could be the result of a shorter proliferative phase. This study has provided genetic tools for studying the impact of hydathodes on plant physiology, and we use it to demonstrate that hydathodes are necessary for water management in the leaf. Altogether, this work proposes a model of hydathode development and the acquisition of its functions.