Caractérisation d'une nouvelle sous-unité de l'ATP synthase plastidiale chez les microalgues, des mécanismes moléculaires au succès évolutif.

Characterisation of a novel plastidial ATP synthase subunit in microalgae, from molecular mechanisms to evolutionary success.

• Auteur / Autrice : Mathias Penot - Raquin
• Direction : Chris Bowler, Richard Dorrell
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : Biologie
• Date : Inscription en doctorat le 01/09/2022
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut de biologie de l'École normale supérieure (Paris ; 2010-....)
• Partenaire(s) de recherche : Equipe de recherche : Génomique des Plantes et Diatomées
• Partenaire(s) de recherche : référent : Faculté des sciences d'Orsay

Mots clés

Mots clés libres

Microalgues

Métabolisme

Transferts horizontaux de gènes

Écophysiologie

Microalgae

Metabolism

Horizontal gene transfers

Ecophysiology

Résumé

Les organismes phytoplanctoniques sont à la base du fonctionnement des écosystèmes aquatiques et participent aux cycles biogéochimiques à l'échelle mondiale. Ces microorganismes sont majoritairement unicellulaires et ont un métabolisme photoautotrophe qui reposent notamment sur le fonctionnement de leur(s) chloroplaste(s). Au sein des communautés phytoplanctoniques, les microalgues possédant un chloroplaste issu de l'endosymbiose secondaire (ou plus) d'une algue rouge ont un rôle prédominant. Ces organismes sont extrêmement hétérogènes d'un point de vue taxonomique, et il a été montré que le protéome de leur chloroplaste est une véritable mosaïque modelée par de nombreux échanges horizontaux de gènes qui ont pu avoir eu lieu au cours de divers évènements endosymbiotiques successifs. Ainsi, ces gènes acquis horizontalement pourraient être à l'origine du succès écologique et évolutif de ces microalgues portant un chloroplaste secondaire rouge. On compte parmi ces exemples un homologue distant de la sous-unité alpha de l'ATP synthase plastidiale, retrouvée chez les microalgues mais absente chez les plantes, les cyanobactéries et le algues rouges à chloroplaste primaire. Cette protéine et son gène codant sont ainsi des objets d'études prometteurs pour comprendre l'interaction entre l'évolution des microalgues marines, la physiologie de leur chloroplaste et leurs adaptations environnementales. L'objectif ce cette thèse est d'explorer les trois questions suivantes : quelles sont les fonctions biologiques de cette protéine ? Pourquoi son gène codant a-t-il été conservé chez les microalgues ? Comment les transferts horizontaux de gènes peuvent-ils expliquer le succès écologique et évolutif des organismes phytoplanctoniques ? Ce projet de thèse tentera de répondre à ces questions dans une approche transdisciplinaire, à travers l'étude de la biologie du phytoplancton de l'échelle moléculaire à l'échelle environnementale. Il combine des approches moléculaires et physiologiques ainsi que des études phylogénétiques et biogéographiques pour permettre une compréhension holistique des phénomènes biologiques en jeu. Le travail expérimental portera principalement sur la diatomée modèle Phaeodactylum tricornutum. Il s'agira de déterminer les fonctions biologiques de cette protéine chez cet organisme, les mécanismes moléculaires qui permettent ces fonctions, et les avantages adaptatifs qu'elle fournit. Ce travail impliquera l'étude de la physiologie de mutants pour ce gène, l'analyse biochimique de la protéine purifiée, et l'inspection de leur localisation cellulaire et de leurs profils d'expression au sein d'autres groupes de microalgues par des approches bioinformatiques. Un aspect complémentaire de ce travail consistera en l'identification des gènes associés aux chloroplastes secondaires rouges et possédant le même chemin évolutif que le gène étudié, et d'estimer l'influence qu'ils peuvent avoir sur les niches écologiques des organismes phytoplanctoniques en utilisant les jeux de données issus des campagnes Tara Ocean.

Phytoplanktonic organisms are at the base of aquatic food networks and play a role in global biogeochemical cycles. Most of these microorganisms are unicellular, and their photoautotrophic metabolism is mainly associated with their chloroplast(s). Microalgae bearing a secondary (or higher) red plastid have a major role among phytoplaktonic communities. These organisms are taxonomically heterogeneous, and studies have demonstrated that their plastidial proteome is an evolutionary mosaic shaped by numerous horizontal gene transfers that may have happened during several successive endosymbiotic events. Such horizontally-acquired genes may explain the evolutionary and ecological success of these organisms with a secondary red plastid. One of these encodes for a distant homologue of plastidial ATP synthase alpha subunit, found in microalgae but absent from land plants, cyanobacteria and primary red algae. Hence, this protein and its gene are promising candidate to study the interactions between marine algal evolution, their physiology and their environmental adaptations. This PhD project will focus on three questions : What are the biological functions of this protein ? Why is it conserved among microalgae ? Can gene transfer events explain the ecological and evolutionary success of phytoplanktonic organisms ? The aim will be to tackle the above questions in a transdisciplinary way, studying phytoplankton biology from the molecular to environmental scale. This PhD project will combine molecular and physiological approaches with phylogenetic and biogeographical analyses in order to have a holistic understanding of the biological phenomena under study. Experimental work will mainly be conducted on the model diatom Phaeodactylum tricornutum. The goals are to determine the biological functions of this protein in diatoms, the molecular mechanisms that support these functions, and the adaptative advantages it provides. This work will involve physiological explorations of mutants for this gene, biochemical analysis of the purified protein, and bio-informatic profiling of their subcellular localisation and their expression patterns in other algal groups. A final and complementary objective will be to identify genes associated with secondary red chloroplasts with the same evolutionary pattern as this gene, and to assess the impacts they may have on ecological niches of phytoplanktonic organisms using the Tara Oceans dataset.