Rôle du jasmonate dans le contrôle du développement racinaire en réponse aux stress chez le riz

Role of jasmonate in controlling rice root development in response to stress

• Auteur / Autrice : Mohamad Cheaib
• Direction : Antony Champion
• Type : Projet de thèse
• Discipline(s) : BIDAP-Biologie et Amélioration des plantes
• Date : Inscription en doctorat le ; Soutenance le 06/12/2024
• Etablissement(s) : Université de Montpellier (2022-....)
• Ecole(s) doctorale(s) : École Doctorale GAIA Biodiversité, agriculture, alimentation, environnement, terre, eau (Montpellier ; 2015-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : DIADE - Diversité, Adaptation et DEveloppement des plantes
• Jury : Président / Présidente : Pierre Czernic
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Antony Champion, Anne-Sophie Petitot, Sandra Bensmihen, Valérie LEGUé
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Sandra Bensmihen, Valérie LEGUé

Mots clés

Mots clés libres

Jasmonate

Oryza sativa

Racine

OsCOI

Signalisation hormonale

Le développement et la défense des plantes.

Jasmonate

Oryza sativa

Root

OsCOI

Hormonal signalling

Plant development and defense.

Résumé

Cette thèse examine le rôle des récepteurs du jasmonate, nommés OsCOI, dans le développement des plantes de riz (Oryza sativa) et leurs réponses aux stress environnementaux. En raison de la duplication des gènes, le riz possède deux groupes principaux de gènes OsCOI : OsCOI1a/OsCOI1b, homologues aux récepteurs COI1 des dicotylédones, et OsCOI2, dont la fonction était inconnue au début de ces travaux. Les trois chapitres de cette étude explorent successivement la fonction de ces récepteurs dans la régulation du développement racinaire et la réponse aux stress, avec un accent particulier sur la réponse à la submersion partielle. Dans le premier chapitre, l'accent est mis sur la découverte des fonctions du récepteur OsCOI2 et sa redondance fonctionnelle avec OsCOI1a et OsCOI1b. Grâce à l’édition du génome via la technologie CRISPR-Cas9, des mutants de riz pour ces trois gènes ont été créés et leurs phénotypes ont été caractérisés. Les résultats ont révélé que, contrairement à OsCOI1a et OsCOI1b, le gène OsCOI2 joue un rôle prépondérant dans la régulation de la croissance des racines coronaires en réponse au jasmonate. En effet, OsCOI2 semble être un régulateur majeur du développement racinaire dans des conditions de stress, soulignant une spécialisation fonctionnelle qui diffère de celle de ses paralogues OsCOI1a/b. Ces observations suggèrent une sous-fonctionnalisation des récepteurs du jasmonate chez les monocotylédones. Le deuxième chapitre analyse les réponses des mutants oscoi1ab et oscoi2 suite à un traitement jasmonate par des approches transcriptomiques et métabolomiques. Les données RNA-seq ont montré que le récepteur OsCOI2 régule une grande partie de la reprogrammation transcriptionnelle induite par le jasmonate dans les racines. Des facteurs de transcription régulés spécifiquement par OsCOI2 ont été identifiés, notamment ceux impliqués dans la croissance racinaire et la réponse au stress. Les analyses métaboliques ont également révélé une transition du métabolisme primaire vers le métabolisme secondaire, influencée principalement par OsCOI2, notamment dans la production de phénylpropanoïdes et de phytoalexines. Les mutants oscoi2 affichent une réponse atténuée au jasmonate par rapport aux mutants oscoi1ab, ce qui confirme le rôle central d'OsCOI2 dans la signalisation hormonale et la régulation de l’équilibre croissance-défense. Le troisième chapitre explore le rôle des récepteurs OsCOI dans la régulation du développement des racines adventives aquatiques (RAAs) en réponse à la submersion partielle. Les résultats montrent que, en absence de submersion, OsCOI2 maintient les primordia des RAAs en dormance. Cependant, lors de la submersion partielle, le jasmonate, via le récepteur OsCOI2, et l'éthylène deviennent les principaux régulateurs de la levée de cette dormance, permettant l'émergence des RAAs. De plus, les analyses montrent que les récepteurs OsCOI1a et OsCOI1b sont impliqués dans la régulation de la croissance des RAAs émergées. Ces résultats mettent en évidence l'importance combinée de l'éthylène et du jasmonate dans le développement des RAAs. En conclusion, ces travaux démontrent l’importance des récepteurs OsCOI, en particulier OsCOI2, dans la régulation du développement des racines et leur adaptation aux conditions environnementales, telles que la submersion partielle.

This thesis takes an in-depth look at the role of jasmonate receptors, those encoded by the OsCOI genes, in the development of rice (Oryza sativa) plants and their responses to environmental stresses. Due to gene duplication, rice has two main groups of COI genes: OsCOI1a/OsCOI1b, homologous to COI1 receptors in dicots, and OsCOI2, whose function is less well understood. The three chapters of this study successively explore the function of these receptors in the regulation of root development and stress response, with particular emphasis on partial submergence and hormone signaling. In the first chapter, the focus is on the function of the OsCOI2 receptor and its functional redundancy with OsCOI1a and OsCOI1b. Thanks to genome editing using CRISPR-Cas9 technology, rice mutants for these three genes were created and their phenotypes characterized. The results revealed that, unlike OsCOI1a and OsCOI1b, the OsCOI2 gene plays a dominant role in regulating crown root growth in response to jasmonate. Indeed, OsCOI2 appears to be a major regulator of root development under stress conditions, highlighting a functional specialization that differs from that of its OsCOI1a/b paralogues. These observations suggest a subfunctionalization of jasmonate receptors in monocots. The second chapter explores the transcriptomic and metabolomic responses of rice following jasmonate treatment, focusing on the oscoi1ab and oscoi2 mutants. RNA-seq data showed that the OsCOI2 gene regulates much of the transcriptional reprogramming induced by jasmonate, in roots. OsCOI2-specific transcription factors were identified, including those involved in root growth and stress response. Metabolic analyses also revealed a transition from primary to secondary metabolism, influenced mainly by OsCOI2, notably in the production of phenylpropanoids and phytoalexins. While the OsCOI1a and OsCOI1b genes show some redundancy with OsCOI2, oscoi2 mutants display an attenuated response to jasmonate compared to oscoi1ab mutants, confirming OsCOI2's central role in hormone signalling and regulation of the growth-defence trade-off. The third chapter explores the role of OsCOI receptors in the regulation of aquatic adventitious roots (AARs) in response to partial submergence. The results show that, in absence of submersion, OsCOI2 maintains the primordia of AARs in dormancy. However, during partial submersion, jasmonate, via the OsCOI2 receptor, and ethylene become the main regulators of this dormancy, allowing AARs to emerge. Furthermore, our analyses show that OsCOI1a and OsCOI1b receptors are involved in regulating growth of emergent AARs. These results highlight the combined importance of ethylene and jasmonate perception in regulating AAR development. In summary, this research demonstrates the importance of OsCOI receptors, in particular OsCOI2, in regulating root development and adaptation to stressful environmental conditions, such as partial submersion. It offers new insights into the mechanisms underlying hormone signalling.