Rôle de la pompe microbienne dans le cycle de carbone en mer Méditerranée

Assessing the role of the microbial carbon pump in carbon cycling in the Mediterranean Sea

• Auteur / Autrice : Nawal Bouchachi
• Direction : Ingrid Obernosterer, Eva Ortega-Retuerta
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Instrumentation, télédétection, observation et techniques spatiales pour l'océan, l'atmosphère et le climat
• Date : Soutenance le 26/05/2023
• Etablissement(s) : Sorbonne université
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de l'environnement d'Île-de-France (Paris ; 1992-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire d'océanographie microbienne (Banyuls-sur-Mer, Pyrénées-Orientales ; 1997-....)
• Jury : Président / Présidente : Fabien Joux
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Marta Sebastián, Helena Osterholz
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : France Van Wambeke, Mar Nieto Cid

Mots clés

Mots clés contrôlés

Procaryotes

Métabolisme

Bactéries marines

Méditerranée (mer)

Cycle du carbone

Matière organique dissoute

Mots clés libres

Matière organique dissoute

Procaryotes hétérotrophes

Limitation en phosphore

Pompe microbienne de carbone

Mer Méditerranée

Dissolved organic matter

Heterotrophic prokaryotes

Phosphorus limitation

Microbial carbon pump

Mediterranean sea

Résumé

La matière organique dissoute (MOD) est l'un des plus grands réservoirs de carbone réduit sur terre, contenant à peu près la même quantité de carbone que le CO2 dans l'atmosphère. Les procaryotes hétérotrophes (PH, bactéries et archées) jouent un rôle clé dans le cycle de la MOD dans l'océan. Ils transforment environ la moitié du carbone fixé par les producteurs primaires pour produire de la biomasse et du CO2. Cependant, le rôle des PH en tant que source de MOD a reçu moins d'attention. Selon la pompe microbienne de carbone (PMC), les PH produisent de la MOD récalcitrante, c'est-à-dire des composés qui résistent à une reminéralisation et sont donc stockés dans l'océan pour des milliers d'années. Dans les systèmes oligotrophes, tels que la mer Méditerranée, la PMC devrait jouer un rôle majeur dans le piégeage du carbone. Les raisons ultimes de la production de cette MOD et les conditions qui la rendent réfractaire ne sont pas encore claires. Nous visant à comprendre les facteurs régissant la PMC, avec un accent particulier sur la dynamique de la MOD en Méd., un écosystème oligotrophe particulièrement limité en phosphore et très vulnérable au changement climatique. Nous répondons surtout à 3 questions : quel est l’effet de la limitation en P sur la quantité et la qualité de la MOD dérivée des PH (MOD-PH? La limitation en P affecte-t-elle la biodisponibilité de MOD-PH? Quelles sont les variations saisonnières de la composition et la biodisponibilité de la MOD en Méd. et quel est le rôle des PH dans cette variabilité ? Pour la 1ère question, des incubations ont été menées en utilisant des souches bactériennes seules et des communautés PH mixtes. Elles ont été réalisées dans de l'eau de mer artificielle avec une seule source de carbone (glucose) sous des concentrations de P contrastées, et la MOD-PH a été quantifiée et caractérisée à la phase de croissance stationnaire. Nous avons montré que la limitation en P n'affectait pas la quantité de la MOD-HP mais plutôt sa qualité, mesurée par spectroscopie de fluorescence (MODF), avec une prédominance de MODF de type humique sous limitation en P de et MODF de type protéique en absence de limitation. Cette MOD a ensuite été utilisée comme substrat pour des procaryotes naturels afin de tester sa biodisponibilité. On a observé que MOD-PH a favorisé une croissance significative dans tous les traitements, et aucune différence claire dans la labilité de la MOD-PH n'a été démontré à partir de la croissance des procaryotes. Mais les différentes qualités de MOD-PH ont sélectionné pour différents taxons indicateurs. Nos résultats soulignent que la labilité de la MOD dépend à la fois de sa qualité, déterminée par la disponibilité du P, et de la composition de la communauté. Pour voir si résultats observés en laboratoire pouvaient être traduits en observations sur le terrain, un échantillonnage a été conduit en Méd. de 2019 à 2021 pour suivre les changements temporels de la composition de la MOD, mesurée par spectrométrie de masse à résonance cyclotronique ionique à transformée de Fourier (FT-ICR MS) avec d'autres descripteurs de la MOD, des mesures microbiennes et environnementales. On a postulé que la qualité de la MOD de surface en Méd. passe de labiles à réfractaires pendant la période d'accumulation en été, et que les PH jouent un rôle majeur dans sa formation. Les indices de récalcitrance de la MOD ont augmenté en été, confirmant notre hypothèse. L’augmentation de diversité fonctionnelle chimique de la MOD suggère que la MOD résulte de l'interaction entre différents processus: la production primaire dissoute, l’activité des PH et la photodégradation qui diversifient la MOD la rendant récalcitrants. Dans l'ensemble, cette thèse rassemble des observations expérimentales et in situ de paramètres biogéochimiques et microbiens pour comprendre le rôle de la pompe à carbone microbienne dans le cycle de la MOD dans l'océan.

Dissolved organic matter (DOM) is one of the largest reservoirs of reduced carbon on earth, containing roughly the same amount of carbon as CO2 in the atmosphere. Heterotrophic prokaryotes (HP, Bacteria and Archaea) play a key role in DOM cycling in the ocean. They process about half of the carbon fixed by primary producers, either to produce biomass or CO2. However, less attention has been paid to the role of HP as DOM source. The so-called microbial carbon pump (MCP) states that HP produce recalcitrant DOM, this is, compounds that resist further remineralization and are thus stored in the ocean for thousands of years. In oligotrophic ecosystems, such as the Mediterranean Sea, the MCP is predicted to play a major role in carbon sequestration. The ultimate reasons why this DOM is produced, and which are the conditions that make it refractory, remain unclear. Our objective is to understand the environmental factors driving the MCP, with a particular focus on DOM dynamics in Med Sea, an oligotrophic ecosystem particularly limited in phosphorus and highly vulnerable to climate change. We mainly answer 3 questions: Is the quantity and quality of HP-derived DOM (HP-DOM) dependent on P limitation? Does P limitation affect the bioavailability of HP-DOM?. How does DOM composition and bioavailability change seasonally in the Med Sea and what is the role of HP on this variability?To determine the effect of P limitation on HP-DOM, lab incubations were carried out using single bacterial strains and mixed HP communities. Incubations were done in artificial sea water with a single carbon source (glucose) under contrasting P concentrations, and HP-DOM was quantified and characterized at the stationary growth phase. Here, we showed that P limitation did not significantly affect the quantity of HP-DOM but it affected its quality, measured by fluorescence spectroscopy (FDOM), with a predominance of humic-like FDOM under P limitation but protein-like FDOM under P repletion. This HP-DOM was then used as a substrate for natural prokaryotes to test the bioavailability of the HP-DOM released under P repletion or P limitation (chapter II). These experiments demonstrated that HP-DOM promoted significant growth in all treatments, and no clear differences in HP-DOM lability were evidenced based on the prokaryotic growth. But HP-DOM supported the growth of diverse communities and P-driven differences in HP-DOM quality selected for different indicator taxa. Our findings emphasize that HP-DOM lability is dependent on both DOM quality, shaped by P availability, and the composition of the consumers community. To see if HP-DOM release patterns observed in the lab could be translated into field observations, sampling in the Med Sea was carried from 2019 to 2021 to follow temporal changes in DOM composition, measured by Fourier transform ion cyclotron resonance mass spectrometry (FT-ICR MS) together with other DOM descriptors (DOC, FDOM, etc.), microbial and environmental measures. We hypothesized that DOM composition in the surface Med Sea changes from labile to refractory compounds during the summer accumulation period, and that HP might play a significant role in its formation. DOM recalcitrance proxies (aromaticity, unsaturation and molecular size) increased in summer; confirming our hypothesis of an increase in DOM recalcitrance in the mixed layer during stratification. DOM molecular and chemical functional diversity also increased, suggesting that the accumulated DOM in summer is likely the result of the interplay between different processes: dissolved primary production, prokaryotic processing and photobleaching that transform DOM into a highly diverse pool enriched in recalcitrant compounds. Overall, this thesis brings together experimental and in situ observations of biogeochemical and microbial parameters to understand the role of the microbial carbon pump in DOM cycling in the ocean.