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Recrutement instructif du complexe Polycomb sur les Elements Transposables chez Arabidopsis thaliana

par Tamara Yehouessi

Projet de thèse en Génétique

Sous la direction de Angélique Deleris.

Thèses en préparation à université Paris-Saclay , dans le cadre de École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème , en partenariat avec I2BC - Institut de Biologie Intégrative de la Cellule (laboratoire) , Régulation épigénétique des éléments transposables chez Arabidopsis (equipe de recherche) , Faculté des sciences d'Orsay (référent) et de Université Paris-Saclay. Graduate School Biosphera (2020-....) (graduate school) depuis le 01-10-2020 .


  • Résumé

    Les éléments transposables (TEs) sont des séquences répétéessusceptibles de se déplacer et de se multiplier potentiellement dans le génome. La transposition peut être délétère et est négativement contrôlée par l'hôte. Chez Arabidopsis thaliana, la méthylation de l'ADN/H3K9 est la caractéristique principale pour le silençage épigénétique stable des TEs et de l'hétérochromatine constitutive. Une autre caractéristique épigénétique du silençage est le dépôt de H3K27me3, qui se produit principalement au niveau des gènes impliqués dans le développement et la réponse au stress, et qui est responsable de l'hétérochromatine facultative, plus labile. Ainsi, les voies de méthylation de l'ADN/H3K9me2 et des protéines du groupe Polycomb (PcG)/H3K27me3 ont longtemps été considérées comme exclusives et spécifiques des TEs et des gènes, respectivement. Cependant, il existe de plus en plus de preuves que le H3K27me3 peut être recruté à de nombreux TEs, soit en l'absence de la machinerie de méthylation de l'ADN, soit en coexistant avec la méthylation de l'ADN. Plus frappant encore, nous avons récemment découvert qu'une fraction significative des TEs est marquée par le H3K27me3 dans des conditions génétiques de type sauvage. Pour comprendre les modalités de dépôt du H3K27me3 sur les TEs chez les plantes de type sauvage, nous avons mené une approche transgénique pour modéliser l'insertion de novo de TEs. Nous avons montré que les séquences de TEs nouvellement insérées peuvent recruter le H3K27me3, largement indépendamment de la localisation de leur insertion et plutôt de manière instructive, en d'autres termes, en raison de caractéristiques intrinsèques, car l'étendue du recrutement varie d'une séquence de TE à l'autre. Par la suite, nous avons cherché à examiner les déterminants moléculaires du recrutement du Complexe de Répression Polycomb 2 (PRC2) sur ces TEs ciblés par le H3K27me3. Nous avons lancé des expériences pour tester si les Éléments Répondeurs Polycomb (PREs) et leurs facteurs de transcription (TFs) cognats et/ou les ARN longs (non codants) étaient impliqués dans ce processus, car ce sont des déterminants moléculaires du recrutement des protéines PcG aux gènes et restent des acteurs plausibles pour l'ancrage aux TEs. Dans l'ensemble, nos résultats dévoilent un nouveau paradigme dans le recrutement des mécanismes de silençage aux TEs chez Arabidopsis thaliana et apportent des éclairages dans le cadre d'une étude vaste et collaborative sur le recrutement des protéines PcG aux TEs chez Arabidopsis.

  • Titre traduit

    Instructive recruitment of Polycomb group Proteins at Transposable Elements in Arabidopsis thaliana


  • Résumé

    Transposable Elements (TEs) are selfish repeated sequences that can potentially move and multiply in the genome. Transposition can be deleterious and is negatively controlled by the host. In Arabidopsis thaliana, DNA/H3K9 methylation is the hallmark for stable epigenetic silencing of TEs and constitutive heterochromatin. Another epigenetic hallmark of silencing is H3K27me3 deposition mostly occurring at developmental and stress-responsive genes and responsible for, more labile, facultative heterochromatin. Hence, DNA methylation/H3K9me2 and Polycomb-group (PcG) proteins/H3K27me3 pathways have long been considered as exclusive and specific of TEs and genes respectively. However, there is a growing body of evidences that H3K27me3 can be recruited at many TEs, either in the absence of DNA methylation machinery, or co-occur with DNA methylation. More strikingly, we recently found that a significant fraction of TEs is marked by H3K27me3 in wild type genetic conditions. To understand the modalities of H3K27me3 deposition at TEs in wild type plants, we conducted a transgenic approach to model de novo insertion of TEs. We showed that neo-inserted TE sequences can recruit H3K27me3, largely independently of the localization of their insertion and rather in an instructive manner, in other words, due to intrinsic features as the extent of recruitment varied from one TE sequence to the other. Subsequently, we wanted to address the molecular determinants of Polycomb Repressive Complex 2 (PRC2) recruitment at these H3K27me3 targeted TEs. We have initiated experiments to test whether Polycomb Responsive Elements (PREs) and their cognate transcription factors (TFs) and/or long (non) coding RNAs were involved in this process since they are molecular determinants of PcG proteins recruitment at genes and remain plausible actors for tethering at TEs. Together, our results unravel a new paradigm in the recruitment of silencing mechanisms to TEs in Arabidopsis thaliana and bring insights as part of a broad and collaborative study on the recruitment of PcG proteins at TEs in Arabidopsis.