Thèse soutenue

Biosynthèse et fonctions des acides gras monoinsaturés chez les plantes
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Auteur / Autrice : Sami Kazaz
Direction : Sébastien Baud
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Biologie
Date : Soutenance le 02/02/2022
Etablissement(s) : université Paris-Saclay
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut Jean-Pierre Bourgin (Versailles ; 2010-....)
référent : Faculté des sciences d'Orsay
graduate school : Université Paris-Saclay. Graduate School Biosphera (2020-....)
Jury : Examinateurs / Examinatrices : Yonghua Li-Beisson, Juliette Jouhet, Yolande Perrin, Sébastien Mongrand, Alain Bouchereau
Rapporteurs / Rapporteuses : Yonghua Li-Beisson, Juliette Jouhet

Résumé

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Les acides gras (AGs) monoinsaturés sont présents chez tous les végétaux sous forme de lipides membranaires, de réserve, ou de surface. La biosynthèse des AGs monoinsaturés est catalysée principalement par des acyl-ACP désaturases (AADs), enzymes plastidiales introduisant de manière régiosélective une insaturation dans la chaîne aliphatique d’AGs saturés. Différentes isoformes d’AADs, dont la spécificité de substrat et/ou la régiosélectivité divergent, catalysent la formation de classes d’AGs monoinsaturés distinctes, différant les unes des autres par la position de leur insaturation. Celle-ci détermine les propriétés physico-chimiques et la fonction de l’AG synthétisé. Le génome de la plante modèle Arabidopsis thaliana code sept isoformes : quatre d’entre elles (AAD1, AAD5, AAD6 et FAB2) sont des Δ9 stéaroyl-ACP désaturases (SADs) responsables de la biosynthèse d’acide oléique (C18:1Δ9cis) à partir d’acide stéarique (C18:0), deux autres (AAD2 et AAD3) sont des Δ9 palmitoyl-ACP désaturases (PADs) catalysant la conversion de l’acide palmitique (C16:0) en acide palmitoléique (C16:Δ9cis), et la dernière (AAD4) produit à la fois des AGs monoinsaturés de types oméga-5 et oméga-7. La nature de son/ses substrat(s) n’est pas encore élucidée, mais il pourrait s’agir d’une Δ9 acyl-ACP désaturase acceptant du C14:0 et du C16:0 comme substrats. C’est la caractérisation de mutants simples et multiples affectés dans les gènes AAD qui nous a permis d’étudier la fonction biologique des AADs en contournant la redondance fonctionnelle existant entre certaines isoformes aux activités identiques et aux profils d’expression redondants. L’analyse exhaustive du développement et de la maturation de la graine chez ces mutants a démontré le rôle essentiel des Δ9 SADs à différentes étapes du développement de la graine, depuis les premières divisions cellulaires du zygote principale à la biosynthèse des lipides de réserve (triacylglycérols) dans les tissus zygotiques durant la phase de maturation. Par ailleurs, l’analyse des tissus foliaires du mutant nain fab2 durant le développement végétatif a montré qu’un défaut d’activité SAD affectait la composition pariétale, mettant en lumière un nouveau lien original entre métabolisme des AGs et de la paroi. La caractérisation des mutants de Δ9 PADs, enzymes essentiellement actives dans l’albumen de la graine, a montré que l’acide palmitoléique et ses dérivés monoinsaturés accumulés dans les triacylglycérols constituaient une source de carbone et d’énergie remobilisée durant le développement post-germinatif, au même titre que les autres AGs mis en réserve. Enfin, l’isoforme AAD4, enzymatiquement bifonctionnelle, est spécifiquement exprimée dans la zone d’élongation racinaire. Son rôle dans cet organe reste à déterminer.