Effet des relations sources-puits en carbone sur le taux de photosynthèse chez le riz. Implications pour l'amélioration variétale dans un contexte de changement climatique.

Impact on carbon source-sink relationship on photosynthetic rate in rice.Implication for crop improvement in a climate change context.

• Auteur / Autrice : Denis Fabre
• Direction : Delphine Luquet, Xinyou Yin
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Ecophysiologie et adaptation des plantes
• Date : Soutenance le 14/12/2020
• Etablissement(s) : Montpellier, SupAgro
• Ecole(s) doctorale(s) : GAIA (Montpellier ; École Doctorale ; 2015-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes/UMR AGAP Montpellier
• Jury : Président / Présidente : Bertrand Muller
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Delphine Luquet, Xinyou Yin, Bertrand Muller, Jean Alric, Nadia Bertin, Vincent Allard
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Jean Alric, Nadia Bertin

Mots clés

Mots clés libres

Riz

Enrichissement en carbone

Photosynthèse

Source/puit

Changement climatique

Triose phosphate utilisation

Rice

CO2 enrichment

Photosynthesis

Source/sink

Climate change

Triose phosphate utilization

Résumé

L'augmentation de la concentration atmosphérique en dioxyde de carbone (eCO2) associée au changement climatique pourrait affecter les processus physiologiques fondamentaux des plantes et par là, les rendements agricoles. Les céréales de type C3 comme le riz présentent une réponse génotypique variable du niveau de photosynthèse ainsi que de la production en biomasse et en grain au eCO2. Cela suggère une variabilité génétique à la fois dans la réponse des organes sources (feuilles) et puits (en croissance ou de réserve) en carbone (C). Concevoir des génotypes optimisant les relations sources-puits en C pourrait donc contribuer à augmenter la production des cultures dans des climats futurs. Cependant, l'étude de ces relations et des rétroactions en jeu reste complexe, car impliquent de nombreux processus physiologiques et biochimiques agissant au niveau des organes source ou puits en C impactant le fonctionnement de la plante entière. Comprendre le lien entre ces processus et ces échelles biologiques est de fait un enjeu majeur à relever.Cette thèse a pour objectif d'explorer, par une approche intégrative de la biochimie de l'organe (métabolisme carboné) à la croissance de la plante entière, l'impact des relations sources-puits en C sur la régulation de la photosynthèse. Elle s'intéresse en particulier à la limitation par TPU (Trioses-Phosphates Utilization), un paramètre peu étudié de la photosynthèse qui pourrait intervenir à cette interface.Une expérimentation a été menée sur un génotype de riz (IR64) pour étudier la dynamique des paramètres photosynthétiques au long de la journée, dans des situations contrastées d'équilibre source-puits en C en phase de remplissage des grains. Pour cela, des plants contrôles ont été comparés à des plants pour lesquels la panicule du brin maître a été supprimée (limitation de puits) sous deux conditions de CO2 : 400ppm et 800ppm pendant 14 jours à partir d'épiaison (augmentation de la source). Les paramètres photosynthétiques ont été mesurés sur la feuille drapeau du brin maître, puis cette feuille et l'entrenoeud adjacent ont simultanément été prélevés pour le dosage des teneurs en sucres non structuraux. Une diminution de la photosynthèse en fin de journée a pu être observée, proportionnelle à la limitation de l'utilisation du C par les puits, en particulier en situation d'ablation de panicule et à 800ppm de [CO2]. TPU s'est avéré le paramètre photosynthétique le plus explicatif de cette variation journalière de photosynthèse. Une corrélation négative a été mise en évidence entre TPU et deux indicateurs d‘une limitation de la capacité de puits de la plante : la concentration en saccharose de la feuille drapeau (source), et le rapport entre la surface foliaire de la feuille drapeau du brin maitre (source) avec le nombre d'épillets de la panicule adjacente (puits), appelé ratio source-puits local en C.Une seconde expérimentation a été conduite pour évaluer la variabilité génétique de ces résultats. Cinq variétés de riz de type indica contrastant pour le ratio source-puits local en C ont été comparées sous CO2 ambiant (400ppm) et élevé (800ppm à partir d'épiaison, mais aussi sur le cycle complet. Une relation négative entre ce ratio et la réponse i) de la capacité photosynthétique à l'augmentation du CO2 (représentative de TPU), ii) de la production de biomasse aérienne et de grain, a pu être observée.Ces résultats soulignent le rôle pivot et intégrateur que peut jouer le paramètre TPU pour expliquer les variations de photosynthèse en lien avec l'équilibre sources-puits en C de la plante. Il est discuté pourquoi et comment ce paramètre devrait être davantage pris en compte dans les modèles de croissance des plantes et peuplements en vue de mieux prédire les rendements sous les climats futurs. Ces résultats sont également discutés en termes de pistes de recherche et d'applications à venir dans un contexte d'évaluation et amélioration variétale.

The increase in atmospheric carbon dioxide (eCO2) concentration associated with climate change could affect plant physiological processes and thereby crop productivity. C3-type cereals such as rice exhibit variable genotypic response to eCO2 in terms of photosynthesis, biomass and grain production. This suggests that genetic variability exists in the response to CO2 of both carbon (C) source (leaves) and sink (growing, storing) organs. Designing genotypes optimizing C source-sink relationships could therefore contribute to increasing crop productivity in future climates. However, studying these relationships and related feedbacks remains complex, as they involve numerous physiological and biochemical processes acting at the level of both C source or sink organs together affecting the whole plant functioning and growth. Understanding the links between these processes and biological scales is therefore a challenge to be tackled.The aim of this thesis is to explore, based on an integrative approach from organ biochemistry (C metabolism) to the whole plant growth, the impact of C source-sink relationships on the regulation of photosynthesis. A particular focus will be done on TPU limitation (Trioses-Phosphates Utilization), an understudied photosynthesis parameter that could act at this interface.An experiment was carried out on a single rice genotype (IR64) to study the diurnal dynamics of photosynthetic parameters under contrasted situations of plant C source-sink balance during grain filling. Control plants were compared to plants with the panicle pruned on the main stem (sink limitation) under two CO2 conditions: 400ppm and 800ppm (source increase) for 14 days from heading. Photosynthetic parameters were measured on the flag leaf of the main stem. This leaf and adjacent internode were simultaneously sampled in order to analyze nonstructural sugar contents. Photosynthesis exhibited a decrease at the end of the day; this decrease was proportional to the C sink limitation and was thus the most pronounced for panicle pruned plants at 800ppm of [CO2]. TPU appeared as the most explicative parameter of photosynthesis regulation by C sink limitation. In addition, a negative correlation was found between TPU and two indicators of a limitation of plant C sink capacity: flag (source) leaf sucrose concentration, and the ratio between the flag leaf area of the main stem (source) and grain number on the adjacent panicle (sink), called the local C source-sink ratio.A second experiment was carried out to assess the genetic variability of these results. Five indica-type rice cultivars, contrasting in above-mentioned local C source-sink ratio, were compared under ambient (400ppm) and eCO2 (800ppm from heading, but also over the whole cycle). A negative relationship between this ratio and the response to eCO2 of i) photosynthetic capacity (representative of TPU), ii) above-ground biomass and grain production, was observed. These results suggested the key role of C sink capacity and phenotypic plasticity in enhancing rice productivity and more broadly C3 species under eCO2.This work highlights the key role played by TPU in explaining photosynthetic variations in response to plant C source-sink balance. It is discussed why and how this parameter should be further considered in plant and crop growth models in order to better predict yields in future climates. Results are also discussed with respect to future research and application avenues in the context of plant evaluation and breeding.