Localisation des sons chez les crocodiliens

Sound localisation in crocodilians

• Auteur / Autrice : Léo Papet
• Direction : Nicolas Grimault, Nicolas Mathevon
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Acoustique
• Date : Soutenance le 13/12/2019
• Etablissement(s) : Lyon
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Mécanique, Energétique, Génie Civil, Acoustique (Villeurbanne ; 1993-....)
• Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : Université Claude Bernard (Lyon ; 1971-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre de Recherche en Neurosciences de Lyon (Bron ; Saint-Priest-en-Jarez ; 2011-....)
• Jury : Président / Présidente : A. Karyn Julliard
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Nicolas Grimault, Nicolas Mathevon, Sabine Meunier, Elodie Briefer
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Thierry Aubin, Colleen Reichmuth

Mots clés

Mots clés contrôlés

Animaux -- Production de sons

Bioacoustique

Audition directionnelle

Crocodiliens

Mots clés libres

Crocodiliens

Localisation des sons

Bioacoustique

HRTF

Démasquage spatial

Crocodilians

Sound localization

Bioacoustics

HRTF

Spatial Release from Masking

Résumé

Les crocodiliens ont développé des capteurs très précis pour sonder leur environnement jusqu'à atteindre leur position de super prédateur. Ces capacités sensorielles sont primordiales en situation de chasse mais elles sont également nécessaires pour assurer les interactions sociales entre partenaires sexuels ou entre parents et jeunes. Depuis l'intérieur des œufs, les embryons matures utilisent la communication acoustique pour synchroniser l'éclosion. Dans leurs premières années, les jeunes vocalisent en cas de danger pour solliciter la protection de leurs parents et assurer la cohésion du groupe afin de limiter les risques de prédation. Enfin, les vocalisations sont utilisées en parade nuptiale avant l'accouplement. Pour assurer la communication acoustique et pour chasser leurs proies depuis l'interface air-eau, les crocodiliens doivent localiser avec précision les multiples sources sonores de leur environnement. Si la perception acoustique a été un sujet d'intérêt pendant plusieurs années, les capacités de localisation sonore des crocodiliens ont été rapportées comme précises mais n'ont été étudiées que rarement. Les oiseaux, et en particulier les oiseaux vocaux, ont été testés à de nombreuses reprises pour comprendre les processus et les performances de localisation des sons, mais ces caractéristiques restent mal connues chez les espèces apparentées les plus proches : les crocodiliens. Quand ils chassent, les crocodiliens nécessitent une localisation sonore précise de leur proie. La plupart des espèces de crocodiliens sont opportunistes mais une caractéristique commune est leur méthode de chasse à l'affût ne laissant émerger que les yeux, les oreilles et les narines. Une bonne localisation est également nécessaire au cours de leur vie pour assurer leurs interactions sociales.Tout d'abord, nous avons mesuré les indices acoustiques de localisation en plaçant des microphones à l'intérieur des oreilles d'animaux juvéniles. En déplaçant une source sonore autour de l'animal, nous avons pu quantifier les signaux monauraux (fonctions de transfert relative à la tête, HRTF) et binauraux (ILD et ITD). Ensuite, nous avons entraînés des crocodiles du Nil à venir à une source sonore lorsqu'ils émettent un signal spécifique. Nous avons pu quantifier leurs performances de localisation sonore en utilisant séparément l'ILD et l'ITD. Enfin, nous avons mené des expériences de playbacks dans un environnement artificiellement bruyant. Cette dernière partie est basée sur une triple approche, en testant : des caïmans Yacare dans la nature avec des cris de détresse de jeunes individus ; des crocodiles du Nil en diffusant des appels de ses congénères ; des crocodiles du Nil entraînés dans une expérience Go/No-Go, assurant une forte motivation.Nous avons constaté que la morphologie externe de la tête des crocodiliens induit des indices acoustiques pertinents en fonction de la position de la source sonore. En mesurant les indices monauraux lorsque l'animal se reposait sur le sol et dans la position naturelle de chasse à l'interface entre l'air et l'eau - nous avons démontré que ces repères sont conservés même lorsque seulement une petite partie de la tête est émergée. Ce résultat peut suggérer une adaptation potentielle à cette position de chasse spécifique assurant des indices de localisation importants. Les crocodiles testés font preuve d'une très grande précision au cours de tâches de localisation sonore. Nos expériences ont montré que l'ITD et l'ILD sont pertinents pour estimer la position d'une source sonore et nous avons mesuré l'angle minimum audible (MAA) pour la première fois dans l'ordre des crocodiliens. Enfin, en présence d'une source de bruit dans leur environnement, les crocodiliens utilisent le démasquage spatial pour améliorer la détection de signaux acoustiques pertinents

Crocodilians developed very accurate sensors to probe their environment until raising their apex predator position. These sensory abilities are primordial in hunting situation but they are also needed to ensure social interactions between sexual partners or between parents and young. Since inside the eggs, the mature embryos use acoustic communication to synchronise the hatch. In their first years, juveniles use to call in case of danger for the help of their parents and ensure the cohesion of the group to limit the predation risks. Finally, acoustic vocalisations are used in courtship before mating. To ensure acoustic communication and to hunt their preys from the air-water interface, crocodilians need to precisely localise the multiple sound sources from their environment.If the acoustic perception was a subject of interest for several years, crocodilians’ sound localisation abilities were noted to be accurate but were studied only a few times. One situation in which crocodilians need to precisely locate a sound source is when they are hunting. Sound localisation is also necessary during their first years when they are subject to predation. When they feel in danger, young crocodilians use distress calls which are relevant to signal their position to their parents when eliciting a protection behaviour from them. Finally, sound localisation may be used to find a partner in the wild when we know that some species are capable of long journeys.To explore sound localisation in crocodilians, we quantified their sound localisation abilities and observed observe how they are able to deal within a noisy environment. First, we measured sound localisation cues by placing microphones inside the ears of juvenile animals. By moving a sound source around the animal, we were able to quantify monaural (Head-Related Transfer Functions, HRTF) and binaural cues (Interaural Level and Time Differences, ILD and ITD). Then, we trained Nile crocodiles to come to a sound source when playing a specific signal. By filtering these signals before playing them to the animal, we were able to quantify their sound localisation performances when using separately ILD and ITD. Finally, we conducted some playbacks experiments in an artificially noisy environment. This last part was constituted by a triple approach, by testing: Yacare caimans in the wild with distress calls of hatchlings; Nile crocodiles hatchlings by simulating a separation from the group and broadcasting calls from its congeners; trained Nile crocodiles in a Go/No-Go experiment, ensuring a high motivation.We evidenced that the external morphology of the crocodilians head induces potentially relevant external acoustic cues depending on the position of the sound source. By measuring the monaural cues in two situation -when the animal was resting on the ground and in the natural hunt position at the interface between air and water- we demonstrated that those cues are conserved even when only a small part of the head is emerged. This result may suggest a potential adaptation to this specific hunting position ensuring strong localisation cues. The tested crocodiles evidence very precise abilities in sound localisation tasks. Our experiments showed that both ITD and ILD are relevant when estimating the position of a sound source and we measured the Minimum Audible Angle (MAA) for the first time in the crocodilians order. Finally, in a presence of a noise source in their environment, crocodilians perform Spatial Release from Masking to increase the detection of relevant acoustic signals