Organisation et expression de la région responsable de la distorsion ségrégation méiotique sex-ratio chez Drosophila simulans
by Lucie Fouvry
Doctoral thesis in Sciences biologiques. Science de la vie
Under the supervision of Catherine Montchamp-Moreau.
defended on 2010
in Paris 11 , in a partnership with Université de Paris-Sud. Faculté des sciences d'Orsay (Essonne) (autre partenaire) .
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Alternative Title
Organization and expression of the responsible domain for sex-ratio distortion in Drosophila simulans
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Abstract
Sex-ratio segregation distorters are selfish genes located on the X chromosome. They favour their own transmission by preventing the formation of Y-carrying spermatozoa. They generate intragenomic conflicts that can lead to speciation. Ln the "Paris" distortion system of Drosophila simulans, we characterised one of the two distorter elements: a tandem duplication of 37. 5 kb containing 6 genes. This duplication is recent (Iikely less than 600 years) and hosts an active transposable element that has been amplified many times. This duplication interacts with a second element that appears dispensable to generate the distortion, but could stabilize the phenotype during stress events. The expression studies of candidate genes in the testis reveal a link between the quantity of transcripts of one of the duplicated genes Trf2, and the distortion strength of the X. Among the numerous target of Trf2, we identified Trf4-1, candidate gene for the second distorter element, and showed that it is jointly overexpressed. Trf2 is involved in chromatin condensation and gamete development, while Trf4-1 homologous genes take part in heterochromatic sequences silencing and chromosomes segregation. We propose here a model for distortion based on these two genes, targeting heterochromatic sequence(s) of the Y. While this model needs to be confirmed, the expression levels of these genes appear to be reliable markers of the distortion capacity of the chromosomes.
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Abstract
Les distorteurs de ségrégation sex-ratio, portés par le chromosome X sont des éléments génétiques « égoïstes» qui favorisent leur propre transmission en empêchant la formation de spermatozoïdes Y. Ils génèrent des conflits intragénomiques pouvant conduire à la spéciation. Chez Drosophila simulans, nous avons caractérisé un des deux éléments distorteurs du système sex-ratio Paris : une duplication directe en tandem de 37,5 kb contenant 6 gènes. Cette duplication est jeune (probablement moins de 600 ans) ; elle est associée à un élément transposable actif qui a été amplifié. La duplication interagit avec un second élément dont nous avons montré, par analyse de recombinants, qu'il n'est pas toujours indispensable à la distorsion, et pourrait stabiliser le phénotype lors de stress. L'étude de l'expression testiculaire de gènes candidats a montré une corrélation entre l'abondance des transcrits du facteur de transcription Trf2 (un des gènes dupliqués) et la force distortrice de l'X. Parmi les cibles de Trf2 nous avons identifié Trf4-1, gène candidat pour le second élément distorteur ; et montré qu'il est conjointement surexprimé. Trf2 intervient dans la condensation de la chromatine et le développement des gamètes, tandis que les homologues de Trf4-1 sont impliqués dans le silencing de régions hétérochromatiques et la ségrégation des chromosomes. Nous proposons un modèle de distorsion fondé sur ces gènes, avec pour cible une séquence hétérochromatique de l'Y. Si ce modèle reste à vérifier, Trf2 et Trf4-1 constituent néanmoins de bons marqueurs de l'activité distortrice des chromosomes X.
