Contribution à la connaissance de l'histoire évolutive de la distorsion de ségrégation sex-ratio chez Drosophila simulans
by Héloïse Bastide
Doctoral thesis in Sciences biologiques
Under the supervision of Catherine Montchamp-Moreau.
defended on 2010
in Paris 11 , in a partnership with Université de Paris-Sud. Faculté des sciences d'Orsay (Essonne) (autre partenaire) .
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Alternative Title
Contribution to the knowledge of the evolutive history of sex-ratio segregation distortion in Drosophila simulans
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Abstract
Sex-ratio meiotic segregation distorters in Drosophilids are a kind of selfish genetic element. Carried on the X chromosome, they prevent the formation of Y-bearing spermatozoids in males. The invasion of a population by sex-ratio X chromosomes (X SR) induces selective pressure in favor of any autosomal or Y-linked suppressor element which restores equal segregation. In the species Drosophila simulans, we have been following the evolution of X SR chromosomes for roughly 15 years in three East-African locations. Ln these populations, complete suppression of the distorter has evolved, halting the expression/invasion of the sex-ratio phenotype. We observed that, as a result of losing their advantage during the gametic phase, the X SR chromosomes rapidly declined in frequency. The high rate of loss of X SR shows that the driving chromosomes are certainly deleterious for the carrier and could disappear in a few decades. To understand the XSR chromosomes history in those populations, we analyzed the polymorphism around the two elements responsible for the drive. We found the region harbored a signature of a selective sweep, revealing that chromosome had rapidly increased in frequency in the recent past. Using simulations, we modeled the invasion of X SR, chromosomes, including modelling the effect of the interactions between the two known distorter loci. The results of these simulations show that the observed polymorphism is inconsistent with simple scenarios, suggesting that XSR has a complex history, e. G. Has experienced recurrent invasions or a single invasion occurring in stages. We then focused on a large-scale survey of polymorphism at one of the distorter éléments, which is a tandem duplication. This study showed evidence of local selective sweeps and revealed that the origin of the duplication was probably south-east tropical Africa. Finally, we started experimental populations which reproduce the conditions of evolution of the tandem duplication! X SR chromosome in a background where sex-ratio drive is completely suprressed. Currently, its frequency shows a general tendency to decline, as was observed in nature. Ln conclusion, this work shows that X SR chromosomes in D. Simulans can show rapid cycles of invasion/regression. The X SR system provides a unique opportunity to witness different phases in the turnover of sex-ratio systems.
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Abstract
Les distorteurs de ségrégation méiotique sex-ratio des drosophiles font partie des éléments génétiques dits égoïstes. Portés par le chromosome X, ils empêchent chez les mâles la production de spermatozoïdes Y. L'invasion d'une population par des chromosomes X sex-ratio (X SR ) induit des pressions de sélection en faveur de tout élément suppresseur, autosomal ou porté par l'Y, qui rétablit une ségrégation équilibrée. Chez l'espèce Drosophila simulans, nous suivons l'évolution de chromosomes X SR depuis une quinzaine d'années dans trois localités de la région Est-africaine où leur invasion a été stoppée par l'évolution d'une suppression complète de la distorsion. Nous avons constaté un déclin rapide de ces chromosomes qui ont perdu leur avantage en phase gamétique, indiquant qu'ils sont très certainement délétères pour leurs porteurs et pourraient disparaître en quelques décennies. Pour comprendre l'histoire des chromosomes X SR dans ces populations, nous avons analysé le polymorphisme de l'ADN au voisinage des deux éléments responsables de la distorsion. Nous avons mis en évidence des traces de balayage sélectif révélatrices d'épisodes invasifs récents. Nous avons modélisé par simulation l'invasion de ces chromosomes pour connaître les effets sur le polymorphisme selon la nature des interactions entre les deux locus distorteurs. Les patrons obtenus pour des scénarios simples montrent des discordances avec les polymorphismes observés dans les populations, suggérant une histoire plus complexe, par exemple des invasions récurrentes ou par paliers au cours du temps. Nous nous sommes ensuite concentrés sur un des éléments distorteurs qui est une duplication en tandem. L'élargissement de l'étude moléculaire à d'autres régions géographiques a mis en évidence des balayages sélectifs locaux et montré que l'origine de la duplication se situe probablement dans le sud-est de l'Afrique tropicale. Enfin, nous avons constitué des populations expérimentales reproduisant les conditions d'évolution de la duplication en contexte totalement suppresseur. Sa fréquence montre actuellement une tendance générale à la baisse, comme observé dans la nature. En conclusion, ces travaux ont révélé que les chromosomes X SR de D. Simulans peuvent évoluer selon un cycle très rapide d'invasion/régression. Nous avons ici une occasion unique d'être les témoins directs des différentes phases d'évolution d'un tel système.
