Modélisation écophysiologique de la phénologie des feuilles et du bois dans les forêts tempérées et boréales

Ecophysiological modelling of leaf and wood phenology in temperate and boreal forest trees

• Auteur / Autrice : Jianhong Lin
• Direction : Nicolas Delpierre, Cyrille Rathgeber
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Écologie
• Date : Soutenance le 28/11/2024
• Etablissement(s) : université Paris-Saclay
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du végétal : du gène à l'écosystème (Orsay, Essonne ; 2015-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Écologie, Société et Evolution (Orsay, Essonne ; 2002-....) - Silva (Lorraine ; 2018-....)
• Partenaire(s) de recherche : Référent : Université Paris-Saclay. Faculté des sciences d’Orsay (Essonne ; 2020-....)
• Partenaire(s) de recherche : graduate school : Université Paris-Saclay. Graduate School Biosphera (2020-….)
• Jury : Président / Présidente : Claire Damesin
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Isabelle Chuine, Sergio Rossi, Jožica Gričar, Matteo Campioli
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Isabelle Chuine, Sergio Rossi
• DOI : 10.70675/61c433b8z2be9z4ee2z9283z3f8828f13bc3

Mots clés

Mots clés contrôlés

Phénologie

Modèles mathématiques

Débourrement (botanique)

Arbres -- Croissance

Plantes -- Effets du gel

Mots clés libres

Phénologie

Débourrement

Gel printanier tardif

Formation du bois

Modélisation

Arbres tempérés et boréaux

Phenology

Budburst

Late spring frost

Wood formation

Modelling

Temperate and boreal trees

Résumé

La phénologie joue un rôle crucial dans le fonctionnement des plantes et les services écosystémiques. La recherche sur la phénologie des arbres est très active, et je me suis attaché dans cette thèse à traiter des questions rarement abordées par la communauté, relatives à la représentation de la variabilité intra-populationnelle de la phénologie, et à la phénologie de formation du bois. À ce jour, la plupart des études phénologiques se sont concentrées sur la phénologie des feuilles à l'échelle des populations, en négligeant les organes non foliaires, tels que le bois et la variabilité entre les individus. Ces lacunes dans les connaissances posent des défis pour prédire avec précision les réponses phénologiques des arbres au changement climatique. Dans cette thèse, j'ai développé le premier modèle phénologique visant à simuler la variabilité intra-populationnelle (WPV) du débourrement dans des populations d'arbres (Chapitre II). Le modèle WPV a été calibré et évalué à l'aide de 48 442 observations de débourrement, collectées entre 2000 et 2022 pour trois espèces d'arbres feuillus tempérés : le charme (Carpinus betulus), le chêne (Quercus petraea) et le châtaignier (Castanea sativa). Les simulations rétrospectives couvrant la période de 1961 à 2022 ont montré un avancement de la date de débourrement en réponse au réchauffement climatique en cours (Chapitre II). De plus, le modèle WPV a été utilisé pour simuler les tendances des dommages causés par les gelées tardives au printemps au cours des six dernières décennies. Les résultats ont montré une diminution générale de la fréquence et de l'ampleur des dommages causés par les gelées tardives dans les populations de chêne à travers la France, en raison de l'avancée plus rapide du dernier gel de printemps par comparaison à l’avancée de la date de débourrement. Il est important de noter que les tendances de la fréquence et de l'ampleur des dommages causés par les gelées tardives au printemps ne sont pas cohérentes (Chapitre III). Au-delà de la phénologie des feuilles, j'ai calibré et validé un modèle de phénologie du bois prédisant la date d’arrêt de l'élargissement des cellules du xylème (cE), en utilisant la base de données GLOBOXYLO, qui documente l'occurrence des stades phénologiques de la formation du bois (Chapitre IV). Cette étude a porté sur trois espèces de conifères de l'hémisphère Nord, à savoir le pin sylvestre (Pinus sylvestris L.), l'épicéa commun (Picea abies Karst) et l'épinette noire (Picea mariana Mill.), totalisant 718 observations de cE sur 130 site-années. Le modèle a montré de bons résultats pour toutes les espèces, avec une erreur quadratique moyenne de 9,2 ± 1,3 jours. Les résultats indiquent que la température et la photopériode jouent un rôle crucial dans la cessation de la croissance des tiges chez l'épicéa commun et l'épinette noire. Cependant, pour le pin sylvestre, seule la température semble avoir une influence significative. De plus, des facteurs ontogénétiques, tels que le nombre total de cellules du cerne, ont également été identifiés comme influençant la cessation de la croissance des tiges pour toutes les espèces de conifères étudiées (Chapitre IV). Enfin, j'ai intégré un modèle complet de la phénologie de formation du bois, incluant un module simulant la reprise printanière de formation du bois (Delpierre et al., 2019) et le modèle de cessation de la phénologie du bois développé dans le Chapitre IV, dans CASTANEA, un modèle mécaniste de fonctionnement des forêts. Les résultats ont révélé des différences significatives dans les prédictions de croissance du bois en fonction de la définition de la période de croissance du bois. Cela souligne l'importance d'incorporer des modèles de phénologie du bois dans les modèles d'écosystèmes terrestres pour utiliser des estimations fiables de la durée de croissance du bois, et améliorer les estimations de biomasse produite et de carbone séquestré par les forêts (Chapitre V).

Phenology plays a critical role in plant functioning and ecosystem services, serving as a key indicator of temperate and boreal ecosystems' responses to climate change. Research into tree phenology is very active, and in this thesis, I addressed questions rarely addressed by the community, relating to the representation of intra-population variability in phenology, and the phenology of wood formation. To date, most phenological studies have focused at the population level, primarily on leaf phenology, while largely overlooking the substantial variability among individual trees and the phenology of non-leaf organs, such as wood phenology. These knowledge gaps pose challenges for accurately predicting tree phenological responses to climate change. In this thesis, I developed the first model to simulate the within-population variability (WPV) of budburst in tree populations (Chapter II). The WPV model was calibrated and evaluated using 48,442 budburst observations from 2000 to 2022 in three major temperate deciduous tree species, namely, hornbeam (Carpinus betulus), oak (Quercus petraea) and chestnut (Castanea sativa). Retrospective simulations over the period 1961–2022 showed earlier budburst in response to ongoing climate warming. However, the simulations revealed no significant changes in the duration of budburst (DurBB, i.e., the time interval from BP20 to BP80, representing the dates when 20% and 80% of trees in a population have reached budburst) due to the lack of a significant temperature increase during DurBB (Chapter II). Additionally, the WPV model was used to simulate trends in late spring frost damage over the past six decades. The results showed a general decrease in the frequency and extent of frost damage in oak populations across France, driven by the earlier advancement of the last spring frost compared to budburst under climate change. Notably, the trends for the frequency and extent of late spring frost damage were inconsistent (Chapter III). Beyond leaf phenology, I calibrated and validated a wood phenology model for the cessation of xylem cell enlargement (cE, flagging the cessation of radial stem growth) using the GLOBOXYLO database, which documents the occurrence of wood formation phenological stages (Chapter IV). This study focused on three Northern Hemisphere conifer species, namely Scots pine (Pinus sylvestris L.), Norway spruce (Picea abies Karst) and black spruce (Picea mariana Mill.), including 718 observations of cE across 130 site-years. The model performed well for all species, with a root mean square error of 9.2 ± 1.3 days. The results indicate that both temperature and photoperiod play crucial roles in the cessation of stem growth for Norway spruce and black spruce. However, for Scots pine, only temperature appears to have a significant influence. Additionally, ontogenetic factors, such as the number of radial cells, were also found to influence the cessation of stem growth for all conifer species (Chapter IV). Furthermore, I integrated the wood phenology model, including the chilling-influenced heat sum model for the beginning of wood formation (Delpierre et al., 2019) and the cessation of wood phenology model developed in Chapter IV, into CASTANEA, a mechanistic forest stand model. The results demonstrate significant differences in wood growth predictions depending on the definition of the wood growth period. This underscores the importance of incorporating wood phenology models in terrestrial ecosystem models to obtain reliable estimates of wood growth duration (Chapter V).