Emission des signaux attractifs pour les pollinisateurs chez les figuiers : évolution, variation spatio-temporelle et biosynthèse
Auteur / Autrice : | Li Cao |
Direction : | Anne-Geneviève Bagnères-Urbany |
Type : | Thèse de doctorat |
Discipline(s) : | Ecologie et biodiversité |
Date : | Soutenance le 03/07/2023 |
Etablissement(s) : | Université de Montpellier (2022-....) |
Ecole(s) doctorale(s) : | Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau |
Partenaire(s) de recherche : | Laboratoire : Centre d'écologie fonctionnelle et évolutive (Montpellier) |
Jury : | Président / Présidente : Thibaud Decaens |
Examinateurs / Examinatrices : Françoise Fons, Sylvie Baudino | |
Rapporteurs / Rapporteuses : Elena Ormeño Lafuente, Marc Gibernau |
Résumé
Les odeurs florales forment un mélange complexe de composés organiques volatils (COV) jouant un rôle majeur dans l'attraction des pollinisateurs, et donc dans la reproduction des plantes, mais aussi dans la défense contre les stress biotiques et abiotiques. Comme différents facteurs peuvent influencer la production de ces COVs, leur émission est très variable, aux niveaux inter- et intra-spécifiques, mais aussi au cours du temps. Dans cette étude interdisciplinaire, nous avons intégré des méthodologies de métabolomique, de bio-informatique, de biochimie et de biologie moléculaire pour étudier l'évolution, la variation spatio-temporelle et la biosynthèse de l'émission de signaux attractifs pour les pollinisateurs en utilisant les figuiers et en particulier le figuier méditerranéen, Ficus carica, comme modèle. Chaque espèce du genre Ficus (Moraceae) est pollinisée par un pollinisateur spécifique de la famille des Agaonidae, ce sont de minuscules guêpes qui se développent exclusivement dans les figues, qui sont des inflorescences fermées avec une seule entrée (l’ostiole) de leur espèce hôte et utilisent les COV émis par les figues réceptives (c'est-à-dire au stade de développement où elles sont prêtes à être pollinisées) pour localiser leur hôte. Dans le cas de Ficus carica, il a été démontré que son pollinisateur spécifique, Blastophaga psenes, est attiré vers les figues réceptives par une combinaison de quatre COVs dans une proportion particulière. Au niveau du genre Ficus, nous avons comparé les données phylogénétiques et chimiques de 32 espèces de figuiers et nous avons trouvé un signal phylogénétique fort dans les COVs émis par les figues réceptives. Ce signal pourrait être dû à des contraintes dans les voies de biosynthèse des COVs, ou à une sélection pour attirer les pollinisateurs qui ont évolué en même temps que la figue hôte. Cependant, en utilisant la même analyse, nous n'avons trouvé aucun effet de la phylogénie des pollinisateurs. En comparant les profils chimiques des figues réceptives de huit variétés de F. carica au Maroc, nous avons constaté que la domestication a entraîné des différences entre les variétés, bien que le signal chimique responsable de l'attraction des pollinisateurs ait été fortement conservé entre les variétés. En outre, chez F. carica, nous avons étudié les schémas d'émission des COVs responsables de l'attraction des pollinisateurs, en effectuant des mesures en temps réel avec un PTR-TOF-MS. Nous avons constaté que les COVs émis par les figues réceptives suivaient un schéma d'émission diurne, avec un pic à midi correspondant à la période où le pollinisateur est le plus actif. Le schéma d'émission des COVs chez F. carica serait donc optimisé pour attirer ses pollinisateurs exclusifs. Nous avons également mis en évidence que la température et l'humidité peuvent également influencer l'émission de ces COVs, mais de manière non linéaire. De plus, toujours avec ces mesures en temps réel, nous avons mis en évidence un changement très rapide dans l'émission des COVs floraux après la pollinisation. Les analyses des profils chimiques et de transcriptomique comparative entre figues réceptives et pollinisées nous ont permis de mettre en évidence certains gènes dont l'expression est régulée à la baisse après la pollinisation. L'expression hétérologue dans Escherichia coli de deux de ces gènes codant pour des terpènes synthases nous a permis de confirmer leur fonction. Enfin, trois expériences complémentaires (analyse des COVs, analyse des transcrits et histologie de différents tissus) ont montré que l'ostiole est la source de production des composés volatils qui attirent les guêpes du figuier. Cette étude a examiné certains facteurs clés affectant l'émission de signaux attractifs pour les pollinisateurs chez les figuiers et a élucidé certains mécanismes moléculaires de la biosynthèse de ces COV. Elle fournit ainsi une base solide pour de futures études sur l'évolution de la biosynthèse des COVs chez Ficus.