Évolution de l'épiphytisme chez les plantes vasculaires et impact sur leur diversification

Evolution of epiphytism in vascular plants and impact on their diversification

• Auteur / Autrice : Géromine Collobert
• Direction : Jean-Yves Dubuisson, Florent Martos
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de l'évolution
• Date : Soutenance le 22/12/2023
• Etablissement(s) : Sorbonne université
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris ; 1995-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut de systématique, évolution, biodiversité (Paris ; 2009-....)
• Jury : Président / Présidente : Sophie Nadot
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Germinal Rouhan, Laure Civeyrel
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Sophie Nadot, Céline Leroy

Mots clés

Mots clés contrôlés

Phylogénie

Orchidées

Hyménophyllacées

Épiphytes

Diversité végétale

Mots clés libres

Diversification

Epiphytes

Evolution

Hymenophyllaceae

Mycohétérotrophie

Orchidaceae

Diversification

Epiphytes

Evolution

Hymenophyllaceae

Mycoheterotrophy

Orchidaceae

Résumé

Les épiphytes sont des plantes qui effectuent tout leur cycle de vie et s'enracinent sur d'autres plantes sans contact avec le sol et sans parasiter leur plante hôte (phorophyte) durant tout leur cycle de vie. Selon leur position sur leur phorophyte, elles peuvent, à certains égards, être confrontées à des conditions humides et sombres ou lumineuses, sèches, voire désertiques, même dans les forêts tropicales où elles se sont le plus diversifiées. Bien qu’elles aient développé différentes stratégies pour faire face à la mosaïque de conditions dans les différents micro-habitats épiphytes, certains traits sont fréquemment retrouvés chez les épiphytes, principalement liés à l'une des contraintes majeures de ces habitats, à savoir l'approvisionnement intermittent en eau et en nutriments. Cependant, bien qu’elles représentent environ 10 % de la diversité des plantes vasculaires, leur évolution et leur diversification ont rarement été étudiées. Dans cette thèse, nous avons utilisé des méthodes comparatives phylogénétiques pour établir la chronologie des changements de modes de vie et entre états de caractères (notamment les caractères liés à l'eau, dont la succulence) dans des groupes épiphytes ayant différentes stratégies liées à l'eau et différentes périodes d'origine : les fougères trichomanoïdes hygrophiles, possiblement apparues au Paléozoïque, et les orchidées épidendroïdes—beaucoup plus diversifiées tant sur le plan écologique que sur celui du nombre d'espèces—probablement apparues au Cénozoïque. Chez les orchidées épidendroïdes, nous avons testé la probabilité d'une émergence des traits de succulence—qui auraient pu faciliter la colonisation des environnements épiphytes—avant le mode de vie épiphyte, et estimé si les transitions d'un mode de vie terrestre à un mode de vie épiphyte ont été plus fréquentes parmi les lignées succulentes, déjà adaptées à des environnements où l’approvisionnement en eau est sporadique. Alors que l’épiphytisme a été l’un des moteurs de la diversification des plantes au Cénozoïque, les dynamiques de diversification des groupes épiphytes mésozoïques et paléozoïques, tels que les fougères trichomanoïdes, sont inconnues. Nous avons étudié le schéma de diversification des fougères trichomanoïdes afin d'estimer si l'épiphytisme a été un moteur de diversification dans ce groupe et, dans l'affirmative, si le changement de diversification a précédé ou suivi l'avènement des forêts modernes dominées par les angiospermes au cours du Cénozoïque. Pour finir, nous nous sommes concentrés sur l'évolution des traits de succulence et des interactions mycorhiziennes chez les orchidées Eulophiinae, qui sont retournées secondairement au sol et s’y sont diversifiées à partir d'ancêtres épiphytes. Dans cet objectif, nous avons étudié le mode trophique de l’espèce Oeceoclades maculata, et les relations phylogénétiques au sein des Eulophiinae.

Epiphytes are plants that complete their entire life cycle and root upon other plants without contact with the ground and without parasitizing their host plant (phorophyte). Depending on their position in the phorophyte, they may, in some respects, encounter from moist and dark to fully-exposed, dry, desert-like conditions, even in rainforests were they have diversified the most. Though they have evolved different strategies to cope with the mosaic of conditions in epiphytic microhabitats, some features are frequently found in epiphytes, mostly linked to one of the major constraint of these habitats, i.e. the intermittent water and nutrient supply. However, although they account for about 10% of vascular plant diversity, their evolution and diversification have seldom been assessed. In this thesis, we used phylogenetic comparative methods to establish the timeline of lifestyle and trait (especially water-related traits, including succulence) transitions in epiphytic groups with different water-related strategies and origin times: the hygrophilous trichomanoid ferns, which possibly originated in the Paleozoic, and the much more diverse—both ecologically and in number of species—epidendroid orchids, which probably originated in the Cenozoic. In epidendroid orchids, we ascertained the likelihood of an emergence of succulence traits, which could have facilitated the colonization of epiphytic environments, prior to the epiphytic lifestyle, and estimated if transitions from a terrestrial to an epiphytic lifestyle were more frequent among drought-adapted lineages. While the epiphytic lifestyle has been proposed as a driver of the diversification of Cenozoic plants, the dynamics of diversification of Mesozoic and Paleozoic epiphytic groups such as the trichomanoid ferns are unknown. We investigated the pattern of diversification of the trichomanoid ferns to estimate if epiphytism have been a driver of diversification in this group and, if so, whether the diversification shift occurred preceded or followed the advent of angiosperms during the Cenozoic. Finally, we focused on the evolution of succulence traits and of mycorrhizal interactions in the orchid subtribe Eulophiinae that secondarily returned to a terrestrial habit from epiphytic ancestors and have diversified on the ground. For this purpose, we investigated the trophic mode of the African spotted orchid and the phylogenetic relationships in Eulophiinae.