Biologie, survie à la crise Crétacé-Paléogène et phylogénie des Métasuchia (Crocodyliformes, Pseudosuchia)

Biodiversity, Cretaceous-Palaeogene crisis survival and phylogeny of Metasuchia (Crocodyliformes, Pseudosuchia)

• Auteur / Autrice : Paul Aubier
• Direction : Jorge Cubo, Valentin Rineau, Stéphane Jouve, Johann Schnyder
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biogéoscience
• Date : Soutenance le 08/12/2023
• Etablissement(s) : Sorbonne université
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Géosciences, ressources naturelles et environnement (Paris ; 2000-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre de recherche en paléontologie (Paris ; 2009-....)
• Jury : Président / Présidente : Yves Desdevises
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Pedro Godoy
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Mário C. C. de Pinna, David M. Williams

Mots clés

Mots clés contrôlés

Animaux -- Classification

Phylogénie

Analyse cladistique

Crocodiliens

Biodiversité

Paléontologie

Mots clés libres

Paléontologie

Paléobiodiversité

Évolution

Systématique

Metasuchia

Phylogénie

Paleontology

Paleobiodiversity

Evolution

Systematics

Metasuchia

Phylogeny

Résumé

Les Metasuchia sont apparus durant le Jurassique. Au Crétacé, sa diversité comprenait des organismes semi-aquatiques (e.g. Eusuchia) ainsi que marins (Tethysuchia) et terrestres (Notosuchia). Au cours de son histoire évolutive, il a traversé deux crises majeures, l'OAE2 et la limite K-Pg auxquelles sa réponse a été différente, la première ayant entraîné une diminution globale de la diversité, contrairement à la seconde. Des études à grande échelle, à la fois temporelles et phylogénétiques, ont donné des résultats contrastés concernant les moteurs de la diversification des Metasuchia, plaidant pour des études plus fines. Le deuxième chapitre de ce manuscrit se concentre sur la survie des Notosuchia lors de la crise K-Pg. Ce groupe, diverse pendant le Crétacé Supérieur, a été fortement affecté par cette crise et seuls les Sebecidae y ont survécu. En étudiant les facteurs expliquant cette survie, nous avons montré que cette dernière n'était pas aléatoirement distribuée par rapport à la phylogénie, suggérant l'existence de facteurs avec un fort signal phylogénétique pouvant l'expliquer. En utilisant la PLR, nous avons montré que les grands notosuchiens étaient moins sujets à l'extinction que les plus petits. En utilisant les PGLS, nous avons pu montrer que la taille corporelle était associée au régime alimentaire dans ce groupe, les grandes espèces étant carnivores et les petites espèces omnivores. Ceci nous a permis d'émettre l'hypothèse que la survie des Sebecidae s'explique par leur régime hypercarnivore. Selon nos analyses, la paléotempérature n'a pas joué dans la survie/extinction lors de la crise K-Pg. Ceci s'explique par l'échelle temporelle fine de notre étude. En effet, cette variable a probablement été un moteur majeur de la diversité des Notosuchiens car les radiations de ce groupe semblent être corrélée avec les variations paléoclimatiques. Le travail présenté dans ce chapitre corrobore l'intérêt des études évolutives à petite échelle. De plus, il souligne l'importance des PCM. Toutefois, ces méthodes nécessitent un cadre phylogénétique robuste. La phylogénie des Metasuchia fait l'objet de multiples controverses. Concernant les Crocodylia, le conflit entre les hypothèses Longirostres et Brevirostres ne concerne pas seulement la topologie, mais aussi la datation des nœuds, ce qui pourrait fortement affecter les analyses PCM. Traiter ce conflit phylogénétique de la même manière que nous avons traité celle des Notosuchia donnerait probablement des résultats contradictoires en fonction de l'hypothèse phylogénétique, limitant leur interprétation. Le troisième chapitre de ce manuscrit étudie ce conflit Longirostres/Brevirostres. Nous avons utilisé le 3ia pour développer une nouvelle méthode de mesure du support phylogénétique. En raison de l'optimisation des caractères en parcimonie, le lien entre les caractères tels qu'ils sont dans la matrice et tels qu'ils sont optimisés sur l'arbre optimal est perdu. Comme ce n'est pas le cas en 3ia, le soutien phylogénétique mesuré directement à partir de la matrice peut fournir des explications sur la topologie de l'arbre optimal. Nous présentons l'indice de contradiction, qui calcule le soutien d'une hypothèse de relation par rapport à une autre, contradictoire. Nous avons analysé la matrice morphologique la plus récemment publiée. Nous avons montré que, bien que l'hypothèse Longirostres y soit la plus soutenue, elle y est fortement contredite. Nous avons pu cibler quantitativement les Tomistominae comme les principaux fournisseurs de soutien à l'hypothèse Longirostres. En outre, nous avons montré que les caractères considérés par de précédents études comme corrélés à la longirosité n'étaient pas ceux qui soutenaient le plus l'hypothèse Longirostres. Enfin, nos résultats suggèrent que la résolution des contradictions entre les caractères décrivant le crâne sera plus utile à la résolution du conflit Longirostres/Brevirostres que la description de nouveaux caractères postcrâniens.

The Metasuchia appeared during the Jurassic. At the Cretaceous, its diversity included semi-aquatic (e.g. Eusuchia) as well as marine (Tethysuchia) and terrestrial (Notosuchia) organisms. During its evolutionary history, it crossed two major crisis event, the OAE2 and the K/Pg boundary. The response of the Metasuchia to each was different as the first one produced a global decrease in diversity, contrary to the second one. Large scale studies, both temporally and phylogenetically speaking, yielded contrasted results regarding the main drivers of Metasuchian diversification, pleading for more refined studies. The second chapter of this manuscript was focused on the differential survival of the Notosuchia at the K/Pg crisis. This group radiated during the Upper Cretaceous but was strongly affected by this crisis and the Sebecidae is the sole clade to have survived it. Investigating the reasons explaining this survival, we showed that the extinction/survival that occurred in this clade during this event was not randomly distributed with respect to the phylogeny, therefore suggesting that there were specific factors, with a strong phylogenetic signal, that may explain it. Using PLR analysis, we showed that large notosuchians were significantly less prone to become extinct than smaller ones. Using PGLS, we were able to show that body size was associated diet in this group, with larger species being carnivorous and smaller species being omnivorous. This led us to hypothesize that the survival of the Sebecidae is explained by their hypercarnivorous diet. According to our analyses, palaeotemperature did not played a significant role in the differential survival of the Notosuchia at the K/Pg crisis. This is explained by the small time scale of our study. Indeed, this variable was probably a major driver of notosuchian diversity as the radiations of this group seems to correlate with palaeoclimatic variations. The work presented in this chapter corroborates the value of smaller-scaled evolutionary studies. Furthermore, it highlights the importance and usefulness of the PCMs in such sutdies. However, such methods require a strong phylogenetic framework. Multiple controversies exist regarding the phylogeny of the Metasuchia. Regarding the Crocodylia, the conflict between the Longirostres and Brevirostres hypotheses not only concerns the topology, but also the dating of the nodes which could strongly affect PCM analyses. Thus, treating this phylogenetic controversy the same way we treated that of the Notosuchia would probably yield strongly contradicting results depending on the phylogenetic hypothesis, therefore impairing their discussion. The third chapter of this manuscript investigates this Longirostres/Brevirostres conflict. We used the 3ta to develop a new method of phylogenetic support assessment. Because of character optimization in parsimony, the link between the characters as hypothesized in the matrix and as optimized on the optimal tree is lost. Because this is not the case in 3ta, phylogenetic support measured directly from the matrix can provide explanation regarding the yielded topology of the optimal tree. We present the Contradictory Index, a metric that computes the support of a relationship hypothesis relative to a second, contradicting one. We analysed the most recently published morphological matrix. We showed that despite the Longirostres hypothesis being the most supported, it is highly contradicted in the matrix. We were able to quantitatively target the Tomistominae as the main providers of support to the Longirostres hypothesis. Furthermore, we showed that characters considered by previous study to be correlated to longirostry were not those that support the most the Longirostres hypothesis. Finally, our results suggests that resolving conflict between characters describing the skull will be more helpful in the resolution of the Longirostres/Brevirostres conflict than the description of new postcranial ones.