Interaction des légumineuses avec des microorganismes du sol sous contraintes abiotiques

Interaction of legumes with soil microorganisms under abiotic constraints

• Auteur / Autrice : Souad Insaf Djouider
• Direction : Laurent Gentzbittel, Mohamed Lazali
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Ecologie Fonctionnelle
• Date : Soutenance le 27/06/2023
• Etablissement(s) : Toulouse, INPT en cotutelle avec Université Djilali Bounaama de Khemis Miliana
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de l’univers, de l’environnement et de l’espace (Toulouse)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire Écologie fonctionnelle et environnement (Toulouse ; 2007-2023)
• Jury : Président / Présidente : Jean Jacques Drevon
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Laurent Gentzbittel, Mohamed Lazali, Jean Jacques Drevon, Cecile Ben, Abderrezzak Kirouani
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Naceur Djebali

Mots clés

Mots clés contrôlés

Réchauffement de la Terre

Légumes

Mots clés libres

Légumineuses

Fixation symbiotique d’azote

Efficacité de l'utilisation du phosphore

Nutrition des plantes

Systèmes agricoles à faible niveau d'intrants

Amélioration des plantes

Adaptation aux stress biotiques et abiotiques combinés

Génétique d’association

Verticilliose

Salinité

Gène candidat

Legumes

Symbiotic Nitrogen Fixation

Phosphorus Use Efficiency

Plant Nutrition

Low Input Agricultural Systems

Crop Improvement

Combined Biotic and Abiotic Stress Adaptation

Association Genetics

Verticillium Wilt

Salinity

Candidate Gene

Résumé

L’intégration des légumineuses dans les agrosystèmes est primordiale du fait de leur rôle central pour l’alimentation humaine et animale et pour la santé des sols grâce à la fixation d’azote (N) atmosphérique via la symbiose racinaire avec les rhizobia du sol. Cependant, les légumineuses sont exposées à un large éventail de stress abiotiques et biotiques, affectant leur croissance et leur rendement. Cet impact négatif sur la performance des plantes risque de s'aggraver avec le réchauffement climatique qui va favoriser l’exposition à des stress combinés. Les stress abiotiques peuvent i) altérer la symbiose rhizobia-légumineuses, ii) modifier la réponse des plantes aux maladies et la virulence des pathogènes. Face à ces contraintes environnementales, les plantes ont développé des réponses variées de défense et d'adaptation en modifiant leurs caractéristiques morphologiques, physiologiques, biochimiques jusqu'au niveau moléculaire. Pourtant, la compréhension des mécanismes de tolérance à des stress combinés ainsi que de l’interaction rhizobia-légumineuses sous contrainte abiotique reste limitée. Dans ce contexte, cette thèse vise à étudier (i) les voies d’adaptation à la déficience en phosphore (P) et les relations avec la symbiose nodulaire chez le pois chiche (Cicer arietinum), troisième légumineuse économiquement la plus importante, (ii) les mécanismes de tolérance à des stress combinés, abiotique (la salinité) et biotique (la verticilliose, causée par le champignon du sol Verticillium alfalfae), chez une légumineuse sauvage, Medicago truncatula. Le premier volet de ce travail a porté sur l'impact de la déficience en P sur la croissance, le rendement, la germination et la symbiose rhizobienne de sept cultivars de pois chiche durant deux campagnes agricoles. Des mécanismes d'adaptation pour maintenir l'efficacité des processus physiologiques tels que la fixation symbiotique de N et la germination ont été révélés. Une grande variation génotypique a été observée pour les composantes du rendement, l'acquisition de P et de N, et l’efficacité d’utilisation du P (PUE), avec un découplage génétique entre efficacité d'acquisition et d’utilisation du P. Enfin, cette étude, qui souligne le rôle des nodules dans l'absorption de P dans les sols déficients en ce macroélément, a permis d’identifier un ensemble de cultivars de pois chiche adaptés aux conditions de déficience en P, présentant un métabolisme efficace de N et P et une productivité supérieure (Djouider et al. 2022). Le second volet de ce travail a porté sur l’étude du contrôle génétique de la résistance au pathogène racinaire V. alfalfae au sein d’une population tunisienne de M. truncatula soumise ou non à un stress salin. L’analyse des paramètres de maladie a montré une interaction significative entre le génotype de la plante et le traitement au sel et a révélé des accessions potentiellement intéressantes avec une tolérance accrue aux stress combinés. Si le stress salin augmente majoritairement les symptômes des lignées les plus sensibles, l'activation précoce des défenses contre le stress salin pourrait aider certaines accessions à surmonter la maladie. L'analyse de génétique d'association a révélé différents contrôles génétiques de la réponse à la verticilliose en réponse à l’inoculation avec le pathogène seule ou combinée au stress salin. Plusieurs loci sur les chromosomes 1, 3, 4, 5, 7 et 8 ont été détectés, sans chevauchement en conditions salines et non salines. Quatorze gènes candidats impliqués dans la résistance aux maladies, la tolérance aux stress abiotiques, le transport membranaire et le développement ont été identifiés dans le cas de stress combinés. Enfin, nos résultats soulignent l'importance d'explorer le germoplasme original et sous-utilisé pour découvrir de nouvelles sources génétiques d’adaptation aux stress utiles aux programmes de sélection pour améliorer la tolérance à la déficience en P ou à des stress combinés.

The integration of legumes into agrosystems is essential due to their central role in human and animal nutrition and soil health through the fixation of atmospheric nitrogen (N) via root symbiosis with soil rhizobia. However, legumes are exposed to a wide range of abiotic and biotic stresses, affecting their growth and yield. This negative impact on plant performance is likely to worsen with climate change, which will favor exposure to combined stresses. Abiotic stresses can i) alter the rhizobia-legume symbiosis, ii) modify the plant's response to diseases and the virulence of pathogens. In response to these environmental constraints, plants have developed various defense and adaptation responses by modifying their morphological, physiological, biochemical characteristics up to the molecular level. However, the understanding of tolerance mechanisms of tolerance to combined stresses and the rhizobia-legume interaction under abiotic constraint remains limited. In this context, this thesis aims to study (i) the adaptation pathways to phosphorus (P) deficiency and the relationships with nodule symbiosis in chickpea (Cicer arietinum), the third most economically important legume, (ii) the mechanisms of tolerance to combined stresses, abiotic (salinity) and biotic (verticillium wilt, caused by the soil fungus Verticillium alfalfae), in a wild legume, Medicago truncatula. The first part of this work focused on the impact of P deficiency on the growth, yield, germination and rhizobial symbiosis of seven chickpea cultivars during two agricultural seasons. Adaptation mechanisms to maintain the efficiency of physiological processes such as symbiotic N fixation and germination have been revealed. A high genotypic variation was observed for yield components, P and N acquisition, and phosphorus use efficiency (PUE), with a genetic decoupling between P acquisition and use efficiency. Finally, this study, which highlights the role of nodules in the uptake of P in P-deficient soils, has allowed identifying a set of chickpea cultivars adapted to P deficiency conditions, with an efficient N and P metabolism and higher productivity (Djouider et al. 2022). The second part of this work focused on the genetic control of resistance to the root pathogen V. alfalfae in a Tunisian population of M. truncatula subjected to or not to salt stress. Analysis of disease parameters showed a significant interaction between plant genotype and salt treatment and revealed potentially interesting accessions with increased tolerance to combined stress. If salt stress mainly increases the symptoms of the most sensitive lines, the early activation of defenses against salt stress could help some accessions to overcome the disease. Association genetics analysis revealed different genetic controls of the response to Verticillium wilt in response to inoculation with the pathogen alone or combined with salt stress. Several loci on chromosomes 1, 3, 4, 5, 7 and 8 were detected, with no overlap between saline and non-saline conditions. Fourteen candidate genes involved in disease resistance, abiotic stress tolerance, membrane transport and development were identified in the case of combined stresses. Finally, our results emphasize the importance of exploring the original and underutilized germplasm to discover new genetic sources of adaptation to stressors useful for selection programs to improve tolerance to P deficiency or combined stresses.