Revisiter le rôle de la variabilité intraspécifique dans la coexistence des espèces : approches par modélisation et enseignements tirés des données forestières

Revisiting the role of intraspecific variability on species coexistence : modelling approaches and insights from forest data

• Auteur / Autrice : Camille Girard-Tercieux
• Direction : Raphaël Pélissier
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Ecologie et biodiversité
• Date : Soutenance le 16/12/2022
• Etablissement(s) : Université de Montpellier (2022-....)
• Ecole(s) doctorale(s) : Biodiversité, Agriculture, Alimentation, Environnement, Terre, Eau
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire AMAP - Laboratoire de modélisation mathématique et d'architecture des plantes (Montpellier)
• Jury : Président / Présidente : Björn Reineking
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Raphaël Pélissier, Björn Reineking, Sean M. McMahon, Aude Valade
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Björn Reineking, Sean M. McMahon

Mots clés

Mots clés contrôlés

Écologie

Démographie

Biodiversité

Mots clés libres

Biodiversité

Communautés d'arbres

Compétition

Démographie

Écologie théorique

Simulations

Biodiversity

Tree communities

Competition

Demography

Theoretical ecology

Simulations

Résumé

Le fait que des espèces coexistent alors qu’elles sont en compétition pour les mêmes ressources – par exemple les espèces d’arbres dans les forêts tropicales – reste une question fondamentale en écologie des communautés. Alors que cette question a traditionnellement été abordée avec des caractéristiques moyennes par espèce, la variabilité intraspécifique (VI) a récemment connu un regain d'intérêt, notamment en raison de la mise en évidence de la part importante de la variabilité totale que représente la VI dans une communauté. Par la suite, la VI a été principalement représentée dans les études de modélisation par des tirages aléatoires indépendants dans une distribution de probabilité. Cela implique l’hypothèse implicite que la VI est un bruit sans structure dans l'espace ou le temps qui atténue les différences entre les espèces. Cette hypothèse a mené à des résultats contradictoires concernant les conséquences de la VI sur la coexistence des espèces. L'objectif principal de cette thèse est de fournir des éléments de réflexion sur la nature et la structure de la VI, sur la façon dont elle est prise en compte en écologie, en particulier dans les modèles de dynamique des communautés, et sur ses conséquences pour la coexistence des espèces. Dans un premier chapitre, nous illustrons comment la VI observée peut provenir de variations environnementales dans de nombreuses dimensions imparfaitement caractérisées, et non pas nécessairement de variations génétiques entre individus d'une même espèce. Cela peut conduire à une structure spatio-temporelle de la VI si ces facteurs environnementaux sont structurés, et ne mène pas nécessairement à une superposition des niches écologiques des espèces. Nous combinons des preuves empiriques que la VI peut être due à des facteurs non génétiques, que la VI est structurée dans l'espace, et que malgré une forte VI observée, les performances des espèces restent différentes. Ce type de VI observée, qui a une structure spatio-temporelle particulière, n'est donc pas un mécanisme de coexistence en soi mais plutôt la signature de la réponse des espèces à un environnement multidimensionnel qui varie dans l'espace et le temps. Nous suggérons que ce type de VI est rarement pris en compte de manière adéquate dans les modèles de dynamique des communautés. Dans un deuxième chapitre, à l'aide d'un modèle simple de dynamique des communautés, nous testons l'effet de la manière dont la VI est introduite dans les modèles sur la composition des communautés simulées, dont le nombre d'espèces coexistantes. Nous montrons que les distributions aléatoires simples ne constituent pas une bonne approximation de la VI dans les systèmes présentant une structure environnementale. Dans un troisième et dernier chapitre, en utilisant également une approche de simulation, nous montrons que les différences entre espèces et la variation de nombreuses dimensions environnementales conduisent conjointement à un niveau élevé de coexistence et se traduisent par une structure particulière des corrélations de performance individuelle où les individus conspécifiques ont des performances plus similaires que les hétérospécifiques. Nous montrons ensuite comment l'introduction de cette VI structurée dans les modèles permet la coexistence d'un nombre élevé d'espèces grâce à un partitionnement de niche à haute dimension, même si les causes de cette structure sont inconnues et ne sont pas inclues dans le modèle. En définitive, nous espérons amener une nouvelle façon de considérer et de représenter la VI en écologie des communautés. Nous apportons des perspectives de tests plus poussés sur la structure de la VI et pour l’intégration de la VI dans les modèles de dynamique des communautés.

The fact that many species are able to coexist while competing for the same resources – for instance tree species in tropical forests – remains a major conundrum in community ecology. While it has traditionally been approached using species mean characteristics, intraspecific variability (IV) has recently gained renewed interest, notably with evidences of the large amount of variability that IV represents in a community. Since then, IV has been predominantly represented in modeling studies through independent random draws in a probability distribution. In doing so, IV is implicitly assumed to be a noise with no structure in space or time that blurs the differences between species. This assumption led to inconsistent results about consequences of IV on species coexistence. The main objective of this PhD is to provide insights into the nature and structure of IV, on the way it is considered in ecology - particularly in community dynamics models - and on its consequences for species coexistence. In a first chapter, we first illustrate how observed IV can arise from environmental variations in many dimensions that are imperfectly characterised, and not necessarily from genetic variations between individuals of the same species. This can lead to spatio-temporal structure in IV if these environmental drivers are structured, and does not necessarily make species niches overlap. We then combine empirical evidence that IV can be due to non-genetic factors, that IV is structured in space, and that although a high IV observed, species performances are not similar. This type of observed IV, which is spatio-temporally structured, is thus not a coexistence mechanism per se but is the signature of the response of species to a multidimensional environment that varies in space and time. We argue that this type of IV is often not well accounted for in community dynamics models. In a second chapter, using a simple community dynamics model, we test the effect of the way IV is introduced on the composition of the simulated communities, including the number of coexisting species. We show that simple random distributions are not a good proxy for IV in systems with environmental structure. In a third and final chapter, using a simulation approach as well, we show that species differences and variation in many environmental dimensions together lead to a high number of coexisting species, and translates into a particular structure of individual performance correlations where conspecific individuals perform more similarly than heterospecifics. We then show how introducing this structured IV in models enables the coexistence of a high number of species thanks to high-dimensional niche partitioning, even though the drivers of this structure remain unknown and are not included in the model. Overall, we hope to trigger a renewed way to consider and represent IV in community ecology, and provide perspectives for additional tests on the structure of IV and for its integration in community dynamics models.