Bases génétiques et écophysiologiques de l'hétérosis chez le blé tendre

Genetic and ecophysiological bases of bread wheat heterosis

• Auteur / Autrice : Kevin Gimenez
• Direction : Etienne Paux, Jean-Baptiste Pierre
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie végétale
• Date : Soutenance le 28/09/2022
• Etablissement(s) : Université Clermont Auvergne (2021-...)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale des sciences de la vie, santé, agronomie, environnement (Clermont-Ferrand)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Génétique, Diversité et Ecophysiologie des Céréales
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jacques Le Gouis
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Nathalie Nesi, Laurence Moreau

Mots clés

Mots clés contrôlés

Hétérosis

Triticum aestivum

Mots clés libres

Hybride

Blé

Hétérosis

Variations structurales

Partitionnement du chromosome

Hybrid

Wheat

Heterosis

Structural variations

Chromosome partitioning

Résumé

Le blé tendre (Triticum aestivum L.) est la céréale la plus cultivée et est la nourriture de base pour 30% de la population mondiale. Pour répondre aux besoins alimentaires de quelques dix milliards d’êtres humains à l’horizon 2050, une augmentation annuelle des rendements de l’ordre de 2.4% est nécessaire. Parvenir à cette augmentation serait envisageable dans un environnement stable mais paraît plus douteux dans un environnement soumis au changement climatique qui affecte non seulement les rendements mais aussi leur stabilité. Des progrès sans précédent depuis la Révolution Verte des années 60 doivent être donc réalisés au niveau de l’amélioration variétale et des pratiques agronomiques pour permettre cette augmentation de la production alimentaire dans le respect de l’environnement. Parmi les pistes envisagées pour atteindre ces objectifs, le développement de variétés de blés hybrides revient régulièrement. S’ils sont utilisés de longue date chez le maïs, les hybrides sont encore très peu développés chez le blé, et ce notamment du fait de la difficulté de mise en œuvre et des résultats mitigés. Si des progrès considérables ont été réalisés grâce à l’utilisation de stérilités mâles, une meilleure compréhension de l’hétérosis reste nécessaire pour tirer le plein bénéfice des hybrides. Dans le cadre de ma thèse, je me suis intéressé aux bases génétiques et écophysiologiques de l’hétérosis chez le blé tendre. Dans un premier temps, j’ai souhaité étudier des hybrides de blé tendre pour identifier d’une part, leur potentiel par rapport aux lignées pures actuellement cultivées et d’autre part, les changements physiologiques qui permettraient d’exprimer ce potentiel. Pour cela, j’ai phénotypé sur deux années consécutives et trois lieux différents un panel de 124 hybrides issus d’un factoriel incomplet de 19 lignées femelles et de 16 lignées mâles. Pour l’ensembles des hybrides et des lignées parentales, j’ai évalué différents caractères de rendement comme le poids de mille grains ou le nombre de grains par mètre carré. J’ai également suivi la dynamique du couvert végétal par NDVI. Il ressort de cette analyse que les hybrides ont un rendement meilleur (+5%) par rapport à la moyenne de leurs parents et que la dilution de la teneur en protéines dans le grain est limitée (-0.7%) contrairement aux lignées pures. En résulte une augmentation du rendement protéique à l’hectare chez les hybrides (+4.7%). Leur supériorité de rendement est permise grâce à de multiples avantages au cours du cycle végétal, notamment un meilleur poids de mille grains et ce grâce à une senescence retardée, un meilleur tallage et une plus grande fertilité de l’épi. Dans un second temps, j’ai souhaité comprendre les mécanismes génétiques liés à une augmentation de la performance chez l’hybride. Pour cela, les 35 lignées parentales ont donc été caractérisées génétiquement par génotypage d’environ 410 000 SNP et par capture de séquences sur 194 789 loci distribués sur l’ensemble du génome. Ces analyses ont conduit à l’identification dans le génome des 35 lignées parentales de 180 variations structurales de plus de 1 Mb, pour une taille cumulée de 846 Mb. Certaines proviennent d’un polymorphisme intraspécifique de type présence-absence quand d’autres se rapportent à des introgressions d’espèces apparentées. J’ai pu observer que certaines de ces variations structurales étaient associées au rendement, à travers des phénomènes de dominance ou d’additivité. Par la suite, j’ai évalué la relation entre distance génétique entre parents et performance d l’hybride. Si aucune corrélation n’est observée à l’échelle du génome entier, il n’en est pas de même lorsque l’on s’intéresse aux différentes régions issues du partitionnement structural et fonctionnel des chromosomes. (...)

Bread wheat (Triticum aestivum L.) is the most cultivated cereal and is the staple food for 30% of the world's population. To meet the food demand of ten billion people by 2050, wheat yield should increase by about 2.4%. This goal would be achievable under the assumption of favorable growing conditions but is more unlikely under climate change that affects not only yield but also yield stability.Unprecedented progress in breeding and agronomic practices since the Green Revolution of the 1960s must therefore be achieved to reach these objectives while preserving the environment. Hybrid wheats are recurrently proposed as a one of the options. However, although they have been used for a long time in corn, hybrids are still poorly developed in wheat, mainly because of the difficulty of implementation and the mixed results. While considerable progress has been made with the use of cytoplasmic male sterility, a better understanding of heterosis is still needed to get the full benefit from hybrids. In my PhD thesis, I focused on the genetic and ecophysiological basis of heterosis in bread wheat. First, I studied bread wheat hybrids to identify their potential compared to the currently cultivated pure lines and to identify the physiological changes that would contribute to the expression of this potential. To this aim, I phenotyped during two consecutive years and in three different locations a panel of 124 hybrids produced from an incomplete factorial of 19 female and 16 male lines. For all hybrids and parental lines, I evaluated different yield traits such as thousand kernel weight or number of grains per square meter. I also monitored the plant cover dynamics by NDVI. It appears from this analysis that hybrids have a better grain yield (+5%) compared to the average of their parents and that they are less subjected to grain protein content dilution (-0.7%). This results in an increase in grain protein yield per hectare in the hybrids (+4.7%). Their superiority in grain yield is made possible by the combination of multiple advantages during plant cycle, including a better thousand kernel weight due to a delayed senescence, a better tillering and a greater spike fertility.In a second part, I investigated the genetic mechanisms related to the increase in hybrid performance. To this aim, the 35 parental lines were genetically characterized by genotyping approximately 410,000 SNPs and sequence capture at 194,789 loci distributed throughout the genome. These analyses led to the identification of 180 structural variations larger than 1 Mb in the genome of the 35 parental lines, for a cumulative size of 846 Mb. Some of these variations are due to intraspecific presence-absence polymorphisms while others are related to introgressions from related species. I observed that some of these structural variations were associated with grain yield, through dominance or additive effects. Then, I addressed the relationship between genetic distance between parents and hybrid performance. While no correlation was observed at the whole genome level, this was not the case for the different regions resulting from the structural and functional partitioning of the chromosomes. Thus, while for the majority of regions, the genetic distance between parents has no impact, some specific regions were found to be positively or negatively correlated with agronomic traits such as grain yield. These results suggest that the particular structure of the bread wheat genome should be taken into account in hybrid breeding programs in which, rather than maximizing the genetic distance on the whole genome, crosses should be made to combine homozygosity and heterozygosity according to genomic regions.