De la délimitation des espèces à la diversité intra-coloniale : apport de la génomique chez les coraux du genre Pocillopora dans l'Indo-Pacifique

From species delimitation to intracolonial diversity : contribution of genomics in corals from the genus Pocillopora in the Indo-Pacific

• Auteur / Autrice : Nicolas Oury
• Direction : Hélène Magalon
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Écologie marine
• Date : Soutenance le 23/06/2022
• Etablissement(s) : La Réunion
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences, Technologies et Santé (Saint-Denis, La Réunion ; 2010-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Écologie marine tropicale des océans Pacifique et Indien (Saint Denis, La Réunion)
• Jury : Président / Présidente : Johann Henrich Bruggemann
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Cécile Fauvelot, Nicolas Puillandre
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Anne Chenuil, Eric Pante

Mots clés

Mots clés contrôlés

Animaux -- Morphologie (biologie)

Classification

Pocillopora

Connectivité (écologie)

Génétique des populations

Région indo-pacifique

Scléractiniaires

Mots clés libres

Connectivité

Espèces cryptiques

Génétique des populations

Hypothèses d'espèces

Indo-Pacifique

Taxinomie intégrative

Variabilité génétique intra-coloniale

Scléractiniaires

Connectivity

Cryptic species

Population genetics

Species hypotheses

Indo-Pacific

Integrative taxonomy

Intracolonial genetic variability

Scleractinians

Résumé

Dans un contexte de changements globaux et de déclin des récifs coralliens, mieux comprendre les processus qui régissent ces écosystèmes, afin de mieux les conserver, s’avère crucial. Cela nécessite de connaître ce sur quoi nous travaillons, d’estimer correctement la biodiversité, et donc de convenablement délimiter les espèces. C’est d’autant plus essentiel pour les coraux scléractiniaires, principaux bio-constructeurs des récifs coralliens, et donc indispensables à leur maintien. Pourtant, ces organismes, et notamment le genre Pocillopora, représentent de véritables défis taxinomiques à travers, d’une part, l’absence de caractères macromorphologiques diagnostiques fiables, et d’autre part la difficulté à résoudre les relations phylogénétiques entre individus. Toutefois, les récents progrès des techniques de séquençage à haut-débit et de la bioinformatique permettent désormais d’augmenter considérablement le nombre de marqueurs génétiques, ce qui semble prometteur pour résoudre les phylogénies complexes. Ces travaux de thèse portent ainsi sur la diversité et la connectivité génétiques des coraux du genre Pocillopora dans l’Indo-Pacifique, à l’aide de données génomiques. Dans un premier temps, les limites d’espèces au sein du genre ont été réexplorées à partir d’analyses basées sur plusieurs centaines d’individus et plusieurs milliers de marqueurs génétiques (SNPs), conduisant à la définition de 21 hypothèses d’espèces. Ces dernières ont ensuite été confrontées à d’autres critères (génétiques, morphologiques, biogéographiques et symbiotiques), afin d’aller vers une délimitation robuste et intégrative de 13 espèces distinctes, là où seulement sept sont reconnues par la taxinomie actuelle. Une révision taxinomique du genre Pocillopora apparaît donc plus que nécessaire. Au-delà de cet aspect, la définition claire des espèces permet d’identifier les unités de base pour des études de connectivité génétique, et donc de mieux comprendre les flux de gènes entre populations d’une même espèce. Ainsi, dans un second temps, la diversité et la structuration génétiques des populations de quatre espèces de Pocillopora du Sud-Ouest de l’océan Indien (P. acuta, P. cf. meandrina, P. cf. verrucosa et P. villosa nomen nudum) ont été étudiées. L’utilisation de données génomiques a également permis de retracer leurs histoires démographiques. Cette approche multi-spécifique a mis en évidence des patrons de structuration et des histoires démographiques semblables entre les quatre espèces, bien que présentant des traits d’histoire de vie différents. Les populations de ces espèces ont donc probablement été soumises aux mêmes contraintes et y ont réagi de la même manière, tendance qui devrait persévérer avec les changements actuels. Enfin, la variabilité génétique intra-coloniale a été étudiée au sein de plusieurs populations du corail P. acuta à La Réunion (Sud-Ouest de l’océan Indien). Les résultats suggèrent un phénomène fréquent (touchant plus de 50% des colonies), et bien que la plupart des variations alléliques intra-coloniales soient non codantes ou silencieuses, la diversité des gènes et des fonctions biologiques impactés n’en reste pas moins élevée. Ce phénomène joue donc un rôle clé dans la diversité génétique et le potentiel adaptatif des populations. Ainsi, dans son ensemble, cette thèse offre un aperçu hiérarchisé de la diversité génétique au sein du genre Pocillopora, en partant du genre lui-même, pour aller jusqu’aux individus, en passant par les espèces et les populations. Elle permet une meilleure compréhension des processus de diversification et de structuration génétiques, qui pourront, à terme, aider à mettre en place des mesures de conservation adaptées à ces organismes.

In a context of global changes and declining coral reefs, better understanding the processes governing these ecosystems, in order to better conserve them, appears crucial. This requires knowing what we are working on, estimating correctly the biodiversity, and thus properly delimiting the species. This is particularly relevant for scleractinian corals, the main bio-constructors of coral reefs, therefore essential for these ecosystems. However, these organisms, notably the genus Pocillopora, challenge taxonomists because the lack of reliable diagnostic macromorphological characters and the difficulty in resolving phylogenetic relationships among individuals blur species boundaries. Recent advances in high-throughput sequencing and bioinformatics now enable to considerably increase the number of genetic markers, which seems promising to resolve complex phylogenies. This thesis focuses on the genetic diversity and connectivity of corals from the Pocillopora genus in the Indo-Pacific, using genomic data. First, species boundaries were re-explored with analyses based on several hundred individuals and several thousand genetic markers (SNPs), leading to the definition of 21 species hypotheses. These species hypotheses were then confronted to other criteria (genetics, morphology, biogeography and symbiosis), in order to move towards a robust and integrative delimitation of 13 distinct species, where only seven are currently recognised. A taxonomic revision of the Pocillopora genus therefore appears mandatory. Besides, the clear definition of species enables to identify the units for studies of genetic connectivity, and therefore better understand gene flows between populations from the same species. Thus, secondly, the population genetic diversity and structure of four species of Pocillopora from the southwestern Indian Ocean (P. acuta, P. cf. meandrina, P. cf. verrucosa and P. villosa nomen nudum) have been studied. Genomics also allowed to infer their demographic histories. This multi-species approach revealed similar structuring patterns and demographic histories among the four species, although presenting different life history traits. Populations of these species have thus probably met the same constraints and reacted in the same way, something which should continue with current changes. Finally, intracolonial genetic variability was studied within several populations of the coral P. acuta in Reunion Island (southwestern Indian Ocean). The results suggest a frequent phenomenon (found in more than 50% of colonies), and although most intracolonial allelic variations are non-coding or silent, several diverse genes and biological functions are impacted. This phenomenon therefore plays a key role in the genetic diversity and adaptive potential of populations. Thus, as a whole, this thesis offers a hierarchical overview of the genetic diversity within the genus Pocillopora, from the genus itself to individuals, but also through species and populations. It provides a better understanding of the processes driving genetic diversification and structure of populations, which could ultimately help setting up appropriate conservation measures for these organisms.