Rôle des lipides non-phosphorés dans l'architecture des membranes des plantes et des microalgues
Auteur / Autrice : | Stéphanie Bolik |
Direction : | Juliette Jouhet, Bruno Demé |
Type : | Thèse de doctorat |
Discipline(s) : | Biologie végétale |
Date : | Soutenance le 25/03/2022 |
Etablissement(s) : | Université Grenoble Alpes |
Ecole(s) doctorale(s) : | École doctorale chimie et science du vivant (Grenoble ; 199.-....) |
Partenaire(s) de recherche : | Laboratoire : Laboratoire de physiologie cellulaire végétale (Grenoble) - Institut Max von Laue-Paul Langevin (Grenoble) |
Jury : | Président / Présidente : Judith Peters |
Examinateurs / Examinatrices : Juliette Jouhet, Bruno Demé, Philippe Oger | |
Rapporteurs / Rapporteuses : Sébastien Mongrand, Thierry Charitat |
Mots clés
Résumé
Dans le cadre actuel des transitions écologiques et énergétiques, les microalgues sont de plus en plus étudiées pour leur forte teneur en lipides, pouvant être utilisés pour la fabrication de biocarburants. Mais les connaissances sur le métabolisme des microalgues sont encore limitées. Les plantes supérieures et les microalgues, bien qu’habitant dans des endroits distincts, sont soumises à des contraintes environnementales, comme la carence en phosphate (Pi), un macronutriment essentiel pour leur développement. Pour pallier à cette carence, les plantes et les microalgues modifient la composition lipidique de leurs membranes afin de remobiliser le phosphate présent dans les phospholipides. C’est pourquoi, de nombreuses données de la littérature observent une augmentation des lipides non-phosphorés pour remplacer et compenser une diminution des phospholipides. Il est connu que le sulfoquinovosyldiacylglycérol (SQDG) remplace le phosphatidylglycérol (PG), que le digalactosyldiacylglycérol (DGDG) remplace phosphatidylcholine (PC), et chez les microalgues que les bétaines lipides semblent remplacer la PC. Est-ce que le remplacement de chaque phospholipide par un lipide non-phosphoré est lié à leur propriété structurale similaire dans la membrane ? C’est dans ce cadre de recherche fondamentale sur la compréhension des remaniements lipidiques que s’inscrit ce travail de thèse.L’utilisation de la diffraction des neutrons sur des films de lipides est un outil puissant permettant de déterminer de nombreux paramètres structuraux des membranes, comme leur organisation, leur épaisseur et celle de la couche d’eau entre les membranes, ainsi que leur rigidité et leur compressibilité. Dans ce projet, nous avons pu montrer que le PG et le SQDG ont des propriétés biophysiques très similaires expliquant leur interchangeabilité lors de la carence en phosphate. Ensuite, nous avons essayé d’apporter une réponse à la déformation de l’enveloppe du chloroplaste observée chez les plantes en carence, qui semblerait en lien avec l’augmentation du DGDG dans les membranes. Les résultats laissent supposer que le DGDG rend les membranes plus souples et favorise leur juxtaposition, mais les données sont encore insuffisantes pour pouvoir conclure avec certitude. Nous avons ensuite mis en lumière que les propriétés du DGTS (1,2‑diacylglycéryl-3-O-4'-(N,N,N-triméthyl)-homosérine), présents chez les microalgues, sont différentes de celles de la PC, avec notamment une bicouche plus épaisse et une répulsion entre bicouches plus forte, qui pourraient expliquer son absence dans les membranes des plantes à graines. Les plantes n’ayant pas la même composition en acides gras que les microalgues, riches en acides gras en C20 et portant jusqu’à 5 insaturations, ne seraient pas capables de contrebalancer les effets de la tête polaire des bétaines lipides. Un lien étroit entre la composition en acides gras et la présence des bétaines lipides dans l’organisme semble donc se dégager. Enfin, chez certaines microalgues, la présence de l’acyl-SQDG (ASQD) dans les membranes pourrait favoriser l’accolement des membranes et donc l’empilement des thylakoïdes dans le chloroplaste. Mais les données obtenues ne nous permettent pas encore de valider cette hypothèse. Ainsi, l’étude des lipides et membranes par une approche physique nous a permis d’apporter des éléments de réponses à des questions biologiques, permettant d’améliorer notre compréhension des remodelages lipidiques chez les plantes et les microalgues lors de la carence en phosphate.