Importance des facteurs locaux climatiques et édaphiques dans la dynamique de régénération des communautés à hêtre en marge d’aire de répartition

Importance of local climatic and edaphic factors in the regeneration dynamics of beech communities at the range margin

• Auteur / Autrice : Ludovic Lacombe
• Direction : Didier Alard, Emmanuel Corcket
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Écologie évolutive, fonctionnelle et des communautés
• Date : Soutenance le 24/03/2022
• Etablissement(s) : Bordeaux
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences et Environnements (Talence, Gironde ; 1999-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : BIOdiversité, GEnes et Communautés (Bordeaux)
• Jury : Président / Présidente : Virginie Baldy
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Didier Alard, Emmanuel Corcket, Jean-Luc Dupouey, Bruno Fady, Maya Gonzalez, Jonathan Lenoir
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Virginie Baldy, Jean-Luc Dupouey, Bruno Fady

Mots clés

Mots clés contrôlés

Régénération forestière

Écologie des forêts

Hêtre commun

Mots clés libres

Fagus sylvatica

Changement climatique

Mésocosme

Régénération

Biogéographie

Fagus sylvatica

Climate change

Mesocosm

Regeneration

Biogeography

Résumé

En milieu tempéré, les hypothèses de distribution et de déplacement des espèces végétales suggèrent une rétraction des aires de distribution des espèces mésophiles en réponse aux changements climatiques. A l’échelle biogéographique, Le déclin de ces populations est attendu de manière plus importante dans la marge chaude de l’aire de distribution des espèces, en limite de tolérance physiologique et écologique. Cependant, les effets de facteurs locaux comme la canopée forestière et les caractéristiques édaphiques sur les conditions environnementales locales sont insuffisamment pris en compte. Si dans le cœur de l’aire de répartition des espèces où l’environnement est favorable, les facteurs locaux sont supposés n’avoir que peu d’impact sur la persistance des espèces, ceux-ci pourraient améliorer les conditions pour les espèces en marge chaude, comme le suggère le modèle « centre-périphérie ».L’effet de la canopée forestière et du type de sol sur la dynamique de régénération du hêtre commun (Fagus sylvatica L.) a été testé dans le cadre d’un dispositif expérimental déployé le long d’un gradient biogéographique en plaine dans le cœur de son aire de distribution en Normandie et en Lorraine ainsi que dans sa marge chaude en Gironde et dans la Drôme. Un total de 32 sites homogènes au niveau des conditions environnementales (exposition, roche-mère, type de communautés sous feuillus à hêtre) a ainsi été équipé et suivi expérimentalement. L’effet sol a été manipulé en installant des mésocosmes de sols reconstitués et en les comparant à des conditions de sols en place sous forêt, et l’effet canopée a été évalué en comparant les sites à mésocosmes édaphiques sous forêts en milieu ouvert adjacent, aboutissant à trois modalités dans chacun des 32 sites : milieu ouvert dans un mésocosmes, sous canopée forestière dans un mésocosme, sous canopée forestière en pleine terre. La germination de faînes leur croissance et la croissance de plants de provenances différentes (cœur et marge d’aire de distribution) ont été suivis pendant deux années en 2019 et 2020 pour évaluer la dynamique de régénération du hêtre.La germination et la survie des plantules de hêtre ont été mesurées en 2019, année extrêmement sèche. Dans ce contexte, les facteurs locaux n’ont pas facilité la régénération du hêtre dans sa marge chaude comme attendu. Les phases précoces de la régénération ne suivent pas un gradient biogéographique latitudinal de la marge chaude vers le cœur de l’aire, mais un gradient de sécheresse longitudinal qui suit le gradient de continentalité. Cela s’explique probablement par le couplage de trois facteurs : climat plus sec dans les sites continentaux, canopée forestière faisant barrière aux très faibles pluies et enfin sols compacts avec de faibles infiltration.En parallèle, la persistance de plants de 3 ans a été mesurée sur deux ans. La résilience des jeunes plants a ainsi pu être testée de 2019 à 2020, deux années les plus sèches de ces 40 dernières années. En plus de la croissance et de la persistance, des traits foliaires supplémentaires ont été mesurés afin de mieux discriminer la réponse des plants aux facteurs locaux testés en fonction de leur provenance.Enfin, des analyses de groupement ont été réalisées sur les relevés des communautés végétales de chaque site forestier. Le déterminisme des types de communautés végétales, un autre facteur local, dans la dynamique de régénération du hêtre a pu être testé par rapport aux réponses de persistance et de croissance des stades précoces du hêtre.Ce travail a conduit à tester différentes hypothèses couramment admises dans la littérature concernant la réponse des populations aux changements globaux, et a mis en avant le rôle complexe joué par les facteurs locaux dans la réponse végétale aux tout premiers stades de régénération.

In temperate environments, assumptions about the distribution and movement of plant species suggest that the ranges of mesophilic species are shrinking in response to climate change. On a biogeographic scale, the decline in these populations is expected to be greatest at the warmer margin of the species' range, at the limit of physiological and ecological tolerance. However, the effects of local factors such as forest canopy and edaphic characteristics on local environmental conditions are insufficiently taken into account. While in the core of the species' range where the environment is favourable, local factors are assumed to have little impact on species persistence, they could improve conditions for species at the warm margins, as suggested by the 'centre-periphery' model.The effect of forest canopy and soil type on the regeneration dynamics of the common beech (Fagus sylvatica L.) was tested in an experimental set-up deployed along a biogeographic gradient in the lowland core of its range in Normandie and Lorraine and in its warm margin in Gironde and Drôme. A total of 32 homogeneous sites in terms of environmental conditions (exposure, bedrock, community type under beech hardwoods) were equipped and monitored experimentally. The soil effect was manipulated by installing reconstituted soil mesocosms and comparing them to forest soil conditions, and the canopy effect was evaluated by comparing sites with edaphic mesocosms under forest in an adjacent open environment, resulting in three modalities in each of the 32 sites: open environment in a mesocosm, under forest canopy in a mesocosm, under forest canopy in the ground. The germination of beech trees, their growth and the growth of seedlings of different origins (core and range margin) were monitored for two years in 2019 and 2020 to assess the regeneration dynamics of beech.Germination and survival of beech seedlings were measured in 2019, an extremely dry year. In this context, local factors did not facilitate beech regeneration in its warm margin as expected. The early phases of regeneration do not follow a latitudinal biogeographical gradient from the warm margin to the core area, but a longitudinal drought gradient that follows the continental gradient. This is probably due to a combination of three factors: a drier climate in continental sites, a forest canopy that acts as a barrier to very low rainfall and compact soils with low infiltration.In parallel, the persistence of 3-year-old seedlings was measured over two years. The resilience of the seedlings was tested from 2019 to 2020, the two driest years in the last 40 years. In addition to growth and persistence, additional leaf traits were measured in order to better discriminate the response of seedlings to the local factors tested according to their origin.Finally, clustering analyses were performed on the plant community records of each forest site. The determinism of plant community types, another local factor, in the regeneration dynamics of beech could be tested in relation to the persistence and growth responses of the early stages of beech.This work allows us to understand the mechanisms regulating a key stage in the maintenance of forest ecosystems, in this case beech communities at the limits of their distribution. It has led to the testing of various hypotheses commonly accepted in the literature concerning the response of populations to global changes, and has highlighted the complex role played by local factors in the plant response to the very first stages of regeneration.