Thèse soutenue

Dynamique de la réponse à la sélection sous forte dérive et forte sélection : résultats des expériences de sélection divergente de Saclay sur le caractère de précocité de floraison chez le maïs

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Auteur / Autrice : Arnaud Desbiez-Piat
Direction : Christine DillmannMaud Tenaillon
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Biologie
Date : Soutenance le 21/05/2021
Etablissement(s) : université Paris-Saclay
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du Végétal : du gène à l'écosystème
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Génétique quantitative et évolution-Le Moulon (Gif-sur-Yvette, Essonne ; 2002-....)
référent : Faculté des sciences d'Orsay
Jury : Président / Présidente : Laurence Moreau
Examinateurs / Examinatrices : Luis-Miguel Chevin, Guillaume Achaz, Kelly Swarts, Marie-Anne Félix
Rapporteurs / Rapporteuses : Luis-Miguel Chevin, Guillaume Achaz

Résumé

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Génétique des populations et génétique quantitative apportent deux visions complémentaires de la dynamique adaptative sous-tendant les changements phénotypiques. La description empirique de ces changements a été apportée par l’amélioration variétale, où la sélection par troncation engendre des réponses continues à la sélection. Les expériences de sélection artificielle menées en laboratoire ou sur le terrain ont apporté des informations précieuses sur les mécanismes sous-jacents à ces réponses, pointant vers des paramètres clés : Architecture des caractères et cible mutationnelle (héritabilité, architecture génétique, distribution des effets des mutations), intensité de sélection, taille réelle et efficace (Ne) des populations, régime de reproduction. En parallèle, des modèles théoriques ont exploré les limites de la réponse à la sélection. Sur la base d’hypothèse classiques (formation aléatoire des couples et gamètes, évolution en grandes populations soumises à une faible intensité de sélection), ces modèles prédisent les réponses observées. Cependant, leur utilisation pour comprendre la survie à long terme, et la dynamique adaptative de petites populations en autofécondation soumises à de fortes pressions de sélection reste à explorer. Je me suis concentré ici sur deux expériences menées pendant plus de 20 ans en conditions agronomiques : les expériences de sélection divergente (ESD) de Saclay sur la floraison du maïs. La date de floraison est un caractère complexe avec une large cible mutationnelle. Chaque ESD a consisté à appliquer une sélection sévère (troncation, 1%) sur deux populations de génotypes (précoces et tardifs) issues d'une lignée de maïs (hétérozygotie résiduelle <0,5 %), évoluant sous forte dérive (Ne <4) (régime HDHS) et reproduites par autofécondation. J'ai posé plusieurs questions : Comment l'interaction entre dérive et sélection influence-t-elle les réponses à la sélection ? Comment les mutations surviennent et atteignent la fixation dans des populations évoluant sous HDHS ? Quelle est la contribution relative de la variation résiduelle et des mutations de novo aux réponses phénotypiques observées ? Comment la réponse phénotypique sur un caractère influence-t-elle les réponses sur les autres caractères ? Quel est le rôle des interactions génotype environnement (GxE) dans les changements phénotypiques ? En utilisant des simulations individu-centrées, j'ai montré que le régime HDHS conduit à un enrichissement de la fixation de mutations bénéfiques révélant un coût limité de la sélection. À partir des données de séquençage, j'ai détecté des dizaines à des centaines de polymorphismes ségrégant entre les populations tardives et précoces dans chaque DSE, et j'ai suivi leur devenir le long des pedigrees des DSE. En accord avec nos simulations, j'ai mis en évidence deux phases adaptatives successives : la première se produit par la sélection de mutations bénéfiques préexistantes, dont la fixation est vraisemblablement retardée par un processus d’interférence clonale; la seconde correspond à la fixation de mutations bénéfiques nouvellement apparues. J'ai ensuite analysé des données de terrain collectées pour des génotypes sélectionnés au cours des 20 premières générations des deux DSE, évalués pour trois caractères (temps de floraison, longueur et hauteur des feuilles) sur deux années. Un modèle de génétique quantitative simple m’a permis de distinguer les deux phases adaptatives. De plus, j'ai montré des interactions GxE significatives dans toutes les populations. Celles-ci soutiennent une variété de trajectoires évolutives, et le découplage de caractères pourtant corrélés au niveau de l'espèce. Ainsi, une interaction complexe entre dérive et sélection permet l'adaptation de petites populations en autofécondation. Nos résultats interrogent aussi sur la détection de variants adaptatifs en génétique d'association, lorsque les pedigrees des individus sont parfaitement contrôlés.