Inhibition de la bractée lors de la transition florale chez Arabidopsis thaliana
Bract inhibition at floral transition in Arabidopsis thaliana
Résumé
Continuously during their development, flowering plants produce a basic developmental unit:the phytomer. Canonical phytomers are composed of an internode and an axillary meristemsubtended by a leaf. The abrupt transition from vegetative to reproductive state remodels thecomposition of the phytomers. In most Brassicaceæ, including the model plant Arabidopsisthaliana, the reproductive phytomer looses its leaf, also called bract, producing a bractlesslateral floral meristem. However, production of flowers subtended by bracts have been reportedin specific environmental conditions, but only on the basal flowers of the inflorescence, producedduring floral transition. We show that in some natural accessions of Arabidopsis thaliana, suchbasal bract-flowers are common, yet not in the reference Col-0. Notably, in Tsu-0, bract-flowers are frequent regardless of environmental conditions. Moreover, contrary to what havebeen historically proposed, bract-flowers in Tsu-0 do not result from a conversion of branchesinto flowers. A transcriptomic analysis of shoot apices over floral transition in Tsu-0 andCol-0 reveals interesting heterochronies in the dynamic of gene expressions, although theirpotential link with bract production are still under investigation. To our knowledge, this studyfirst exposes the natural variations of transcriptomes from vegetative to flowering stages in A.thaliana. Notably, we show that gene expressions diverge the most precisely at the time offloral transition, recapitulating what have been previously described at an inter-species level.We also tried to map the genetic variations controlling bracts in Tsu-0 with both bulked F2segregant populations and Recombinants Inbred Lines. The genetic determinism of this trait iscomplex and we identified two major loci located in chromosome 1. We then crossed evidencefrom our genomic and transcriptomic data (including bract mutants) to propose some plausiblecandidate genes. From a particular case of natural variation, this study revisits the mechanismsthat control bract formation in A. thaliana and their links with floral transition. By extension,our results could also enlighten the evolutionary origin of bract loss in Brassicaceæ.
Le phytomère constitue l’élément de base du développement des plantes. Il se compose d’un entre-noeud, et d’un méristème sous-tendu par une feuille. Le passage du stade végétatif au stade reproductif entraine un remodelage du phytomère. Chez les Brassicaceæ, dont la plante modèle Arabidopsis thaliana, cela s’illustre notamment par la perte de la feuille, appelée bractée. Cependant, de précédentes études ont rapporté la présence de bractées à l’aisselle des premières fleurs de certaines accessions naturelles de A. thaliana, lorsqu’elles sont cultivées dans des conditions environnementales spécifiques. Au cours de ma thèse, nous montrons que la présence de bractées au niveau des premières fleurs est fréquente chez certaines accessions naturelles d’A. thaliana, mais pas chez l’accession de référence Col-0. Chez Tsu-0, la présence de ces bractées ne dépend pas des conditions environnementales, et ne résultent pas d’une conversion de branches en fleurs, contrairement à ce qui avait été proposé. L’analyse transcriptomique de méristèmes apicaux caulinaires au cours de la transition florale chez ces deux accessions naturelles révèle des hétérochronies dans la dynamique d’expression des gènes. Le lien éventuel entre ces hétérochronies et la présence de bractées reste à établir. Cette étude décrit pour la première fois les différences de dynamique d’expression de gènes au cours de la transition florale à l’échelle de la population. Nous avons pu montrer que la différence d’expression des gènes entre deux accessions est à son apogée au moment précis de la transition florale, faisant echo à ce qui avait été montré à l’échelle de l’espèce. De plus, nous avons cartographié les variants génétiques responsables de la présence de bractées chez Tsu-0 en utilisant deux approches indépendantes, l’analyse génétique d’individus F2 segrégants en masse et l’utilisation de lignées recombinantes ségrégantes. Nous avons ainsi pu identifier deux régions situées dans le chromosome 1 et associées au phénotype. Le recoupement entre les analyses génétiques et transcriptomiques permet de proposer de potentiels gènes candidats. Ainsi, cette thèse revisite l’étude des mécanismes qui contrôlent l’inhibition de la bractée au moment de la transition florale chez A. thaliana, en se basant sur une comparaison entre deux populations naturelles. Par conséquent, ces résultats nous permettront de mieux comprendre l’origine évolutive de la perte des bractées chez les Brassicaceæ.
Origine : Version validée par le jury (STAR)