Evolution de la biodiversité des trilobites du Dévonien d’Afrique du Nord : richesse taxonomique, disparité morphologique et impact de l’environnement

Evolution of the biodiversity of Devonian trilobites from North Africa : taxonomic richness, morphological disparity and environmental effect

• Auteur / Autrice : Valentin Bault
• Direction : Catherine Crônier
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la terre et de l'univers
• Date : Soutenance le 06/12/2021
• Etablissement(s) : Université de Lille (2018-2021)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la matière, du rayonnement et de l'environnement (Lille ; 1992-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Evolution, Ecologie et Paléontologie (Evo-Eco-Paléo)
• Jury : Président / Présidente : Thomas Servais
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Sylvain Gerber, Christian Klug, Claude Monnet
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Gregory D. Edgecombe, Sophie Montuire

Mots clés

Mots clés contrôlés

Extinction (biologie)

Changements climatiques

Biodiversité

Afrique du Nord

Dévonien

Variabilité

Morphologie (biologie)

Trilobites

Mots clés libres

Disparité morphologique

Devonian

Trilobites

North Africa

Biodiversity

Morphological disparity

Environmental effect

Résumé

L’effet des changements environnementaux sur la biodiversité actuelle est une préoccupation majeure. Comprendre l’impact de ces changements sur la biodiversité passée est une des clés pour pouvoir appréhender les bouleversements actuels et futurs. Les trilobites, ont connu de nombreux changements favorables à leur diversification ainsi que de nombreuses crises les amenant proche de l’extinction. Leurs fossiles abondent en Afrique du Nord, ce qui en fait une région idéale pour les étudier. L’objectif de cette thèse a été d’estimer les variations de la biodiversité des trilobites de cette région et d’en identifier leurs origines et conséquences à partir de bases de données compilant l’ensemble des occurrences issues de la littérature. Le premier aspect de la biodiversité étudié a été celui de la richesse taxonomique. A l’aide de différents indices de diversité, on a évalué les grandes tendances globales puis les variations régionales. Alors que la diversité générique était faible au début du Dévonien, une régression a ensuite conduit à une importante diversification, visible à l’échelle globale : la diversification Praguienne. Les trilobites atteignirent leur pic de diversité à l’Emsien, mais par la suite, une succession de changements abrupts du niveau marin associés à de l’anoxie les ont affectés sévèrement. Entre l’Eifelien et le Givétien, les trilobites ont perdu plus de 90% de leur diversité générique. Celle-ci devient encore plus faible au Frasnien et deux ordres disparurent. Après l’extinction de masse du Kellwasser à la limite Frasnien-Famennien, une légère récupération eut lieu impliquant uniquement les ordres Proetida et Phacopida. Le deuxième aspect a été d’étudier la disparité morphologique avec l’aide de points homologues et d’analyses Procruste. Cette étude de la variabilité morphologique a montré les mêmes tendances que celle de la diversité avec un nombre important d’innovations au Dévonien inférieur. Parmi les nouveautés on a noté le développement d’épines. Si les premiers événements biotiques n’ont conduit qu’à une faible perte de morphologies, la plupart des formes ont disparu au Givétien. Les formes les plus touchées sont celles apparues au Praguien et à l’Emsien alors que les formes héritées du Silurien vont se maintenir tout au long du Dévonien. La versatilité de ces formes vis-à-vis des changements d’environnements ou de mode de vie les a aidés à survivre, les ordres caractérisés par ces morphologies ont pu ainsi résister aux différentes crises écologiques. La transition Frasnien-Famennien a marqué le développement des trilobites à vision réduite en réponses aux événements environnementaux. La diversité et la disparité des trilobites d’Afrique du Nord sont donc relativement couplées. Une attention particulière a été donnée aux phacopidés, une famille emblématique du Dévonien qui y atteindra son apogée avant de disparaitre à la fin de la période. Les variations géographiques ont aussi joué un rôle important dans la biodiversité des trilobites avec d’importants échanges fauniques qui ont caractérisé les environnements homogènes du Dévonien inférieur. A contrario, les disparités géographiques et les événements tectoniques du Dévonien moyen et supérieur ont empêché les migrations et les échanges fauniques et ont accéléré le déclin des trilobites. En conclusion, cette étude régionale a montré que les changements environnementaux ont eu des effets importants sur la biodiversité mais que ces effets ont pu être positifs ou négatifs. Un même type de changement peut aboutir à des conséquences différentes en termes de diversité et de disparité car plusieurs phénomènes peuvent intervenir en même temps et l’estimation de leur impact mutuel reste primordial.

The effect of environmental changes on current biodiversity is a major concern. Understanding the impact of these changes on past biodiversity is one of the keys to interpret current and future upheavals. The trilobites have undergone many changes favourable to their diversification as well as many crises leading them close to extinction. Their fossils abound in North Africa, which make it an ideal region to study them. The objective of this thesis was to estimate the variations in the biodiversity of trilobites in this region and to identify their origins and consequences from databases compiling all the occurrences of the literature. The first aspect of biodiversity studied was the taxonomic richness. Using different diversity indices, we assessed the major global trends and then regional variations. While generic diversity was low at the beginning of the Devonian, a subsequent regression led to an important diversification, observable at a global scale: the Pragian diversification. Trilobites reached their peak of diversity in the Emsian, but subsequently a succession of abrupt sea level changes associated with anoxia events severely affected them. Between the Eifelian and the Givetian, trilobites have lost more than 90% of their generic diversity. Generic diversity still decreased in the Frasnien and two orders disappeared. After the Kellwasser mass extinction at the Frasnian-Famennian boundary, a slight recovery occurred involving only the Proetida and Phacopida orders. The second aspect was to study the morphological disparity by using landmarks. This study of morphological variability showed the same trends as that of diversity with a significant number of innovations in the Lower Devonian. Among the novelties, there was the development of spiness. While the first biotic events only led to a slight loss of morphology, most forms disappeared in the Givetian. The most affected shapes are those that appeared in the Pragian and Emsian, while the forms inherited from the Silurian persisted throughout the Devonian. The versatility of these forms toward environmental or lifestyle changes helped them to survive, as the orders characterized by these morphologies were thus able to withstand various ecological crises. The Frasnien-Famennien transition marked the development of reduced vision trilobites in response to environmental events. The diversity and disparity of North African trilobites are therefore relatively coupled. Particular attention was given to phacopids, an emblematic Devonian family which reached its peak there before disappearing at the end of the period. Geographic variations also played an important role in the biodiversity of trilobites with important faunal exchanges that characterized the homogeneous environments of the Early Devonian. Conversely, the geographic disparities and tectonic events of the Middle and Late Devonian prevented migration and wildlife exchanges and accelerated the decline of trilobites. In conclusion, this regional study showed that environmental changes had significant effects on biodiversity but that these effects could be positive or negative. The same type of change can lead to different consequences in terms of diversity and disparity because several phenomena occurred at the same time and it is essential to estimate their combined effect.