Implication des cytokinines dans la formation de l'haustorium chez la plante parasite Phelipanche ramosa

Cytokinins involvement in haustorium formation in the parasitic plant Phelipanche ramosa

• Auteur / Autrice : Estelle Billard
• Direction : Philippe Simier, Grégory Montiel
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie et physiologie végétales
• Date : Soutenance le 10/07/2020
• Etablissement(s) : Nantes
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Écologie Géosciences Agronomie Alimentation (Rennes ; 2016-2022)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Biologie et Pathologie Végétales (Nantes)
• Jury : Président / Présidente : Catherine Rameau
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Stéphanie Gibot-Leclerc
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Sabine Carpin, Nicolas Papon

Mots clés

Mots clés contrôlés

Cytokinines

Rhizosphère

Orobanchacées

Mots clés libres

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Résumé

Le mode de vie hétérotrophe des plantes parasites repose sur le développement de l’haustorium, organe infectieux essentiel pour l’exploitation des ressources de l’hôte. Alors qu’il a été démontré que le développement de l’haustorium était initié par des composés phénoliques (HIFs : Haustorium Inducing Factors) dérivés des racines de la plante hôte chez les plantes hémiparasites, l'induction de la formation de l’haustorium reste encore méconnue chez les parasites non chlorophylliens obligatoires, comme Phelipanche ramosa. Récemment, il a pu être démontré que la formation de structures haustoriales précoces (EHS) chez P. ramosa était induite par les extraits rhizosphériques de Brassica napus qui contiendraient notamment un HIF de type cytokinine. Ces travaux de thèse ont permis d’une part de développer un système d’étude de l’haustoriogenèse chez P. ramosa basé sur l’utilisation de microcals infectieux sensibles aux cytokinines et ouvrant la voie vers des études de validation fonctionnelle. D’autre part, nous avons pu montrer que les extraits rhizosphériques de plantes hôtes (B. napus, Solanum lycopersicum, Arabidopsis thaliana) contiennent toutes un double signal haustoriogène impliquant des composés biochimiquement distincts qui augmentent l'agressivité du parasite envers les plantes hôtes de manière synergique. La présence dans l’un de ces signaux d’un bouquet de cytokinines actives constitutivement exsudées par la plante hôte est démontrée. Ces composés sont perçus par les récepteurs histidine kinase de P. ramosa déclenchant une voie de signalisation impliquant des gènes marqueurs des cytokinines (PrRR5, PrCKXs) et de la différenciation cellulaire (PrZFP6, PrTRN2). Le second signal haustoriogène impliquerait une molécule s’apparentant aux triterpènes et dépend de la formation de péroxyde d’hydrogène. Il induit une voie de signalisation distincte de celle déclenchée par les cytokinines mais qui converge vers le même intégrateur du signal PrTRN2, présentant ainsi l’induction haustoriale de P. ramosa comme un signal complexe.

The heterotrophic lifestyle of parasitic plants relies on the development of a haustorium, a key infectious organ required for the spoliation of host’s resources. While haustorium development in hemiparasitic plants was shown to be triggered by phenolic compounds (HIF: Haustorium Inducing Factor) derived from host roots, the induction of haustorium formation remains largely misunderstood in obligate achlorophyllous species such as Phelipanche ramosa. Recently, it was shown that the development of early haustorial structures (EHS) in P. ramosa is triggered by Brassica napus rhizospheric extracts which contain cytokinins-like molecules. On one hand this thesis work allowed to develop an efficient system to study haustoriogenesis in P. ramosa using cytokinin-sensitive infectious microcalli and which can further be used as a tool for functional validation studies. On the other hand, this work showed that rhizospheric extracts from host plants (B. napus, Solanum lycopersicum, Arabidopsis thaliana) contain two distinct haustorium inducing signals which synergistically increase the aggressiveness of the parasitic plant towards host plants. One of these signals contains a small group of active cytokinins constitutively exuded from the host roots. These compounds are recognized by P. ramosa histidine kinase receptors and trigger a signaling pathway involving cytokinin marker genes (PrRR5, PrCKXs) and cell differentiation genes (PrZFP6, PrTRN2). The second haustorium inducing signal contains triterpenoid-like molecules and relies on hydrogen peroxide formation. It induces a signaling pathway distinct from the cytokinin one but converging toward the same PrTRN2 signal integrator. This thus present the cue governing haustorium induction as a complex signal.