Histoire et évolution des campanules de l'archipel du Cap-Vert (Campanula L., Campanulaceae)

History and evolution of bellflowers from the Cabo Verde archipelago (Campanula L., Campanulaceae)

• Auteur / Autrice : Mathieu Gardere
• Direction : Serge Muller, Jean-Yves Dubuisson
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie végétale
• Date : Soutenance le 14/09/2020
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut de systématique, évolution, biodiversité (Paris ; 2009-....)
• Jury : Président / Présidente : Nathalie Machon
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jean-Yves Dubuisson, Nathalie Machon, Frédéric Médail, Laure Civeyrel, Arnaud Mouly, Myriam Gaudeul
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Frédéric Médail, Laure Civeyrel

Mots clés

Mots clés contrôlés

Cap-Vert

Écomorphose

Campanulacées

Mots clés libres

Campanula

Cap-Vert

Syndrome insulaire

Taxonomie

Morphométrie géométrique

Phylogénie

Campanula

Cabo Verde

Insular syndrome

Taxonomy

Geometric morphometry

Phylogeny

Résumé

Au sein des Campanulaceae, le genre Campanula L. (de 420 à 600 spp., suivant les auteurs) largement distribué dans les régions tempérées de l’Hémisphère Nord, est le plus important de la famille. Situé en zone tropicale dans l’océan Atlantique, l’archipel volcanique du Cap-Vert, le plus méridional de la Macaronésie, abrite quelques espèces de ce genre dans les îles occidentales (4 spp.). Inféodées aux milieux rupicoles humides d’altitude, elles se caractérisent par leur port suffrutescent – reflétant ainsi un des aspects du syndrome insulaire – et une remarquable diversité morphologique florale largement mésestimée jusqu’alors. En préalable au volet taxonomique, nous avons été amenés à étudier un abondant matériel d’herbier. Confrontés à des spécimens sans nom de collecteur, nous avons pu, après recherche, identifier ce dernier : João da Silva Feijó. Un chapitre entier est dédié à son séjour dans l’archipel et à ses collections. Ce travail de thèse a ensuite consisté à clarifier la taxonomie du genre, une à quatre espèces étant retenues jusqu’à maintenant. Nos propres observations de terrain (2009–2017) avaient déjà permis de noter le caractère discriminant de la forme de la corolle. Le matériel d’herbier ne permettant pas de retrouver cette forme initiale de la corolle observée sur le terrain, une étude de morphométrie géométrique de ce caractère à partir de photographies prises in situ, a levé cette difficulté. Les résultats ont révélé une concordance entre les entités morphologiques et leur distribution géographique, confirmant ainsi l’importance de la corolle comme caractère diagnostique. En s’appuyant sur cette étude, nous proposons une révision taxonomique selon le concept d’espèce morphologique, conduisant à porter leur total à sept espèces. Dans un second volet, nous abordons l’histoire évolutive des campanules capverdiennes. Comme les études antérieures, nos résultats confirment leur monophylie. Placées en groupe frère d’espèces afro-arabiques (C. balfourii et C. keniensis), elles auraient divergé d’un ancêtre commun continental il y a environ 1,4 Ma et leur colonisation dans l’archipel serait étroitement liée aux fluctuations climatiques du Pléistocène. Quant à leur diversification, elle aurait démarré il y a environ 460 000 ans. Si les seules phylogénies moléculaires ne permettent pas de résoudre les relations de parenté au sein du clade capverdien, en revanche, les analyses en total evidence couplées à l’étude des caryotypes offrent une meilleure résolution et soutiennent nos choix taxonomiques.

Within Campanulaceae, Campanula L. (420 to 600 spp. depending on the authors) is the most important genus, being widely distributed in the temperate regions of the Northern Hemisphere. Located in the tropical northern Atlantic Ocean, at the southernmost limit of Macaronesia, the volcanic archipelago of Cape Verde harbours some species of Campanula in the western islands (4 spp.), where they are confined to humid rupicolous habitats in the highlands. These plants are characterised by a suffrutescent habit – thus reflecting one of the hallmarks of the insular syndrome – and a remarkable floral morphological diversity, which has been largely underestimated. Taxonomic treatment, was preceded by a thorough study of herbarium material, during which we have been confronted with specimens with a missing collector. After research, we were able to identify the collector as João da Silva Feijó. An entire chapter is dedicated to his stay in the archipelago and his collections. Subsequently, this doctoral thesis work consisted in clarifying the taxonomy of Campanula in Cabo Verde, wherein one to four species are accepted to date. Our own field observations (2009–2017) soon made evident the discriminating value of corolla shape among these plants. A study of geometric morphometry of the corolla shape based on photographs taken in situ allowed us to overcome the impossibility of studying the initial variation of this trait using herbarium material. The results revealed a concordance between the morphological entities and their geographic distribution, thus confirming the importance of the corolla as a diagnostic trait. Based on this study, we propose a taxonomic revision according to the morphological species concept, which raises the total number of species to seven. In a second part, we addressed the evolutionary history of Cape Verdean bellflowers. In agreement with previous studies, our results confirm their monophyly. They are sister to a group of Afro-Arabian species (C. balfourii and C. keniensis), from which they diverged from a common continental ancestor about 1.4 Mya. Accordingly, their colonisation of the archipelago would be closely linked to climatic fluctuations during the Pleistocene, and their diversification has started around 460 kya. Contrary to molecular phylogenetic analyses, which alone fail to resolve the relationships within the Cape Verdean clade, total evidence analyses coupled with a karyotypic study enable a better phylogenetic resolution and support our taxonomic choices.