Influence de l'aluminium et des sols acides sur la croissance du sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii, Mirb.) : rôle de la paroi dans les réponses au stress aluminique

Effect of aluminum and acidic soils on Douglas fir : Role of the cell wall in the response to aluminum stress

• Auteur / Autrice : Holm Amara
• Direction : Céline Faugeron, Vincent Gloaguen
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences du végétal
• Date : Soutenance le 24/07/2020
• Etablissement(s) : Limoges
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Chimie, écologie, géosciences et agrosciences Théodore Monod (Poitiers ; 2018-2022)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : PEIRENE
• Jury : Président / Présidente : Gilles Guibaud
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Céline Faugeron, Vincent Gloaguen, Marie-Anne Lelu
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Stanley Lutts, Jean-Claude Mollet

Mots clés

Mots clés contrôlés

Sols acides

toxicité

Aluminium

Pin d'Orégon

Mots clés libres

Pseudotsuga menziesii

Pectines

Paroi cellulaire

Tolérance

Sols acides

Stress aluminique

Pseudotsuga menziesii

Pectins

Cell wall

Tolerance

Acidic soils

Aluminum stress

Résumé

En Europe, les forêts de résineux sont très répandues et connues pour modifier les caractéristiques physicochimiques des sols forestiers, essentiellement en termes d’acidité. A des pH inférieurs à 5,5, l’aluminium naturellement présent dans le sol est solubilisé et se retrouve sous une forme mobile (Al3+),biodisponible et par conséquent toxique pour les plantes. Les travaux menés ont porté plus particulièrement sur le sapin de Douglas (Pseudotsuga menziesii), un conifère largement répandu en France et particulièrement dans la région Limousin. Plusieurs conditions de culture différentes (conditions contrôlées in vitro et conditions semi contrôlées sous serre sur sols forestiers acides et riches en Al potentiellement phytodisponible), ont été utilisées pour étudier, à des stades de développement différents (stade plantules et stade jeunes arbres) et pour des périodes d’exposition différentes (2 et 11 mois) les réponses du sapin de Douglas suite à son exposition à l’Al. Les résultats ont montré que la croissance du sapin de Douglas et sa nutrition minérale sont perturbées quand les plantules sont exposées à des concentrations élevées en Al (500 μM AlCl3 in vitro ; environ 1 mg Al.g-1 sol sec avec des pH d’environ 5 sur sols forestiers). Les symptômes de toxicité concernent essentiellement les racines qui accumulent la majorité de l’Al absorbé par la plante, l’aluminium étant préférentiellement localisé dans les parois cellulaires des tissus de la pointe racinaire. Face à la toxicitéaluminique, le sapin de Douglas développe différentes stratégies. D’une part, la caractérisation chimique de la paroi cellulaire a mis en évidence des modifications quantitatives et qualitatives dans la composition polysaccharidique de la paroi notamment en pectines (plus riches en acides alacturonique et moins ramifiées) suite à une régulation de l’activité pectine méthylestérase, et en hémicelluloses (plus riches en glucomannanes), suggérant un processus de rétention de l’Al dans les structures pariétales. D’autre part, au niveau intracellulaire, les résultats ont montré une stimulation de l’activité guaïacol peroxydase, une enzyme clé dans la réduction des symptômes du stress oxydatif induit dans des conditions de stress aluminique ainsi qu’une accumulation de la proline, potentiellement capable de chélater l’Al à l’intérieur de la cellule. Ainsi, le sapin de Douglas présente un seuil de tolérance à l’Al relativement élevé comparable à celui d’autres conifères. Cette tolérance met en jeu une stratégie à l’échelle cellulaire basée à la fois sur l’exclusion au niveau pariétal mais aussi de façon complémentaire sur des mécanismes de chélation au niveau intracellulaire.

In Europe, softwood forests are very abundant and are characterized by an acidic soil profile. In these conditions, when the soil pH drops below 5.5, aluminum is present in soils in a soluble and bioavailable form Al3+. This work was carried out on Douglas fir (Pseudotsuga menziesii), a coniferous tree, widely distributed in France and particularly in the Limousin region. In this study we used different cultivation methods (in vitro cultures with controlled conditions, and semi-controlled conditions in greenhouse on naturally acidic forest soils rich in Al). Plants were analyzed at different stages of development (seedling stage and young tree stage) and for different exposure periods (2 and 11 months). The results have shown that the growth of Douglas fir and its mineral nutrition were disturbed when exposed to high Al concentrations (500 μM AlCl3 in vitro, and about 1 mg Al.g-1 at pH 5 on forest soils). We showed that the roots exhibited severe symptoms of toxicity and accumulated the majority of the Al within the cell wall. It has been shown that, to cope with aluminum toxicity, Douglas fir developed different strategies. On one hand, the chemical characterization of the cell wall revealed quantitative and qualitative modifications in the polysaccharidic composition of the wall, in particular pectins (harboring a higher galacturonic acid content with less ramification) following regulation of pectin methylesterase activity, and hemicelluloses (richer in glucomannans), suggesting a trapping process of Al in the cell wall structures. On the other hand, at the intracellular level, the results showed a stimulation of a key enzyme activity involved in the reduction of oxidative stress induced under aluminum stress, as well as an accumulation of proline, potentially capable of chelating Al inside the cell. Therefore, Douglas fir plantlets showed a relative high tolerance level to Al equivalent to other coniferous species which can be explained at the cellular level by an exclusion process involving retention by the cell wall but also a complexation process in the intracellular compartment.