Thèse soutenue

Caractérisation des déterminants génomiques et des réponses phénotypiques de l'adaptation à l'altitude chez les téosintes (Zea mays ssp. parviglumis et ssp. mexicana)
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Auteur / Autrice : Natalia Elena Martínez Ainsworth
Direction : Maud Tenaillon
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Biologie
Date : Soutenance le 25/10/2019
Etablissement(s) : Université Paris-Saclay (ComUE)
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences du végétal : du gène à l'écosystème (Orsay, Essonne ; 2015-....)
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Génétique quantitative et évolution-Le Moulon (Gif-sur-Yvette, Essonne ; 2002-....)
établissement opérateur d'inscription : Université Paris-Sud (1970-2019)
Jury : Président / Présidente : Jacqui Shykoff
Examinateurs / Examinatrices : Maud Tenaillon, Jacqui Shykoff, Joëlle Ronfort, Cristina Vieira Dos Dantos, Valérie Le Corre
Rapporteurs / Rapporteuses : Joëlle Ronfort, Cristina Vieira Dos Dantos

Résumé

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Les deux sous-espèces annuelles de téosinte qui sont les plus proches parents sauvages du maïs sont d’excellents systèmes pour étudier l’adaptation locale car leur distribution couvre un large éventail de conditions environnementales. Zea mays ssp. parviglumis est distribuée dans un habitat chaud et mésique en dessous de 1800 m d’altitude, tandis que Zea mays ssp. mexicana prospère dans des conditions sèches et fraîches à des altitudes plus élevées. Nous avons combiné des approches d’écologie inverse et de génétique association afin d’identifier les déterminants de l'adaptation locale chez ces téosintes. A partir de données de séquençage haut débit (HTS) de six populations comprenant des populations de basses et hautes altitudes, une étude précédente a identifié un sous-ensemble de 171 polymorphismes nucléotidiques (SNP candidats) présentant des signaux de sélection. Nous avons utilisé ces SNP candidats pour tester l'association entre la variation génotypique et phénotypique de 18 caractères. Notre panel d’association était constitué de 1663 plantes provenant de graines de 11 populations échantillonnées le long de deux gradients d’altitude. Il a été évalué deux années consécutives dans deux jardins communs. Nous avons contrôlé sa structure neutre en utilisant 18 marqueurs microsatellites. La variation phénotypique a révélé l’existence d'un syndrome altitudinal composé de dix caractères. Nous avons ainsi observé une augmentation de la précocité de floraison, une diminution de la production de talles et de la densité en stomates des feuilles ainsi qu’une augmentation de la taille, de la longueur et du poids des grains avec l’élévation croissante du site de collecte des populations. Ce syndrome a évolué malgré des flux de gènes détectables entre populations. Nous avons montré que le pourcentage de SNP candidats associés aux différents caractères dépend de la prise en compte de la structure neutre soit en cinq groupes génétiques (71,7%), soit en onze populations (11,5%), indiquant une stratification complexe. Nous avons testé les corrélations entre les variables environnementales et les fréquences alléliques des SNP candidats sur 28 populations. Nous avons trouvé un enrichissement à la fois pour les SNP présentant des associations phénotypiques et les SNP présentant des corrélations environnementales dans trois larges inversions chromosomiques, confirmant leur rôle dans l'adaptation locale. Pour explorer la contribution de la variation structurale à l'évolution adaptative, nous nous sommes concentrés sur le contenu en éléments transposables (ET) des six populations séquencées (HTS). Ces éléments constituent environ 85% du génome du maïs et contribuent à sa variabilité fonctionnelle. Nous avons effectué la première description populationnelle des ET chez les téosintes pour deux catégories d'insertions, celles présentes et celles absentes du génome de référence du maïs. Nous avons ensuite recherché des polymorphismes liés aux ET présentant des fréquences alléliques contrastées entre populations de basse et de haute altitude. Nous avons identifié un sous-ensemble d'insertions candidates. Enfin, nous avons génotypé, dans un panel d'association, des insertions d’ET connues pour avoir contribué à l'évolution phénotypique du maïs. Contrairement à ce qui a été observé chez le maïs, certaines de ces insertions n'ont montré aucun effet phénotypique chez les téosintes, ce qui suggère que leur effet dépend du fond génétique. Notre étude apporte de nouvelles connaissances sur l’adaptation altitudinale chez les plantes. Elle ouvre la discussion sur les défis soulevés par l'utilisation (1) d'outils de génomique des populations pour identifier la variation adaptative, (2) de populations naturelles en génétique d’association, et (1) de ressources génétiques sauvages pour l'amélioration des espèces cultivées.