Région auditive des Artiodactyles : signal phylogénétique et écologique

The auditory region of Artiodactyla : phylogenetical and ecological signal

• Auteur / Autrice : Mickaël Mourlam
• Direction : Maëva Orliac, Rodolphe Tabuce
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Paléobiologie
• Date : Soutenance le 05/12/2019
• Etablissement(s) : Montpellier
• Ecole(s) doctorale(s) : GAIA (Montpellier ; École Doctorale ; 2015-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut des sciences de l'évolution (Montpellier)
• Jury : Président / Présidente : Nathalie Bardet
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Maëva Orliac, Rodolphe Tabuce, Nathalie Bardet, Johannes G. M. Thewissen, Olivier Lambert, Gaël Clément, Lionel Hautier
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Johannes G. M. Thewissen, Olivier Lambert

Mots clés

Mots clés contrôlés

Cétacés

Cétacés

Apex de la partie pétreuse

Artiodactyles

Cétacés

Mots clés libres

Cetacea

Hippopotamoidea

Raoellidae

Os pétreux

Labyrinthe osseux

Osselets de l’oreille moyenne

Cetacea

Hippopotamoidea

Raoellidae

Petrosal Bone

Bony Labyrinth

Middle Ear Ossicles

Résumé

La mise en évidence par la biologie moléculaire et par les données paléontologiques de l'appartenance des cétacés au groupe des artiodactyles constitue une des avancées majeures de ces 30 dernières années en mammalogie. Il n'y a cependant pas à l'heure actuelle de consensus quant aux relations phylogénétiques basales des artiodactyles fondées sur des caractères morphologiques et l'histoire évolutive du groupe est de fait, ponctuée de nombreux points d'interrogation. Cette thèse explore une source de caractères phylogénétiques prometteuse : la région auditive (os pétreux, bulle auditive, osselets de l'oreille moyenne, oreille interne) à partir notamment des nouvelles perspectives offertes par l'imagerie µCT Scan. Les principaux objectifs de cette thèse sont (1) de déterminer le signal phylogénétique porté par la région auditive chez les artiodactyles afin d’apporter une nouvelle source de caractères aux analyses et (2) d’explorer le signal écologique porté par les différents éléments de cette région sensorielle dédiée à l’audition (oreille externe, moyenne et canal cochléaire du labyrinthe osseux) et à l’équilibrioception (vestibule et canaux semi-circulaires du labyrinthe osseux). La première partie de cette thèse (I) nous emmène au Togo, où de nombreux restes inédits de la région auditive de « baleines à pattes » (Protocetidae Stromer, 1908) ont été récoltés. D’un point de vu anatomique, ces restes fossiles ont permis de documenter et de décrire pour la première fois le stapes, l’incus et le labyrinthe osseux d’un protocète ; des éléments indispensables pour comprendre leur audition. L’analyse morpho-fonctionnelle indique qu’une audition optimale était probablement possible dans l’air et dans l’eau pour ces cétacés semi-aquatiques. De plus, la morphologie de leur cochlée indique que leur capacité auditive était proche de celle de leurs cousins terrestres et que les spécialisations relatives aux capacités auditives remarquables des cétacés modernes (i.e. sensibilité aux infra- ou ultrasons) se sont opérées après la séparation historique entre les mysticètes et les odontocètes.La deuxième partie de ce travail (II) se concentre sur les origines de l’amphibiose au sein des Cetancodonta, à travers l’étude de plusieurs familles fossiles, connues pour leurs liens étroits au milieu aquatique. L’étude de la région auditive des hippopotamoïdes (Anthracotheriidae + Hippopotamidae), révèle que l’adaptation à un mode de vie semi-aquatique est apparue plusieurs fois, de façon convergente, dans son histoire évolutive et semble d’ailleurs indiquer une origine terrestre pour ce groupe. Quant au raoellidé Indohyus, son complexe pétro-tympanique présente une combinaison de caractères suggérant un certain degré d’adaptation au milieu aquatique, mais l’étude fonctionnelle de sa cochlée indique que ce taxon ne pouvait très probablement pas entendre de façon efficace sous l’eau. Pour finir, le dernier point de cette thèse explore également le potentiel phylogénétique de la région auditive à travers une analyse construite sur des caractères morphologiques du pétreux et du labyrinthe osseux à l’échelle des artiodactyles. Pour la première fois, les résultats de notre analyse concordent avec ceux des analyses moléculaires. Parmi les points les plus notables, le clade des Cetancodonta est bien soutenu par la morphologie du pétreux et la position d’Indohyus suggère fortement que les raoellidés sont des cétacés.Ainsi, la région auditive s’avère être un élément essentiel d’un point de vu phylogénétique et morphofonctionnel. En effet, comme nous avons pu le voir tout au long de cette thèse, lorsque la nature complexe et variée de la région auditive est appréhendée dans son ensemble, elle permet d’inférer l’écologie d’un taxon donné et d’en apprendre davantage sur ses relations de parenté. Par conséquent, la région auditive est encore loin d’avoir dit ses derniers mots... et nous n’avons pas encore fini d’en entendre parler.

The discovery by both molecular biology and palaeontological data that cetaceans are artiodactyls constitutes one of the major breakthroughs in mammal’s evolutionary history of the past 30 years. However, no consensus has yet been reached regarding the basal relationship within the enlarged Artiodactyla clade and major questions of its evolutionary history remain to be solved. This thesis explores a promising source of phylogenetic characters: the auditory region (petrosal bone, tympanic bulla, middle ear ossicles, inner ear) from the new perspectives offered by µCT Scan imaging.The main objectives of this thesis are (1) to determine the phylogenetic signal carried by the auditory region in artiodactyls in order to provide a new source of characters to the analyses and (2) to explore the ecological signal carried by the different elements of this sensory region dedicated to hearing (outer ear, middle ear and cochlear canal of the bonny labyrinth) and to equilibrioception (vestibule and semicircular canals of the bony labyrinth).The first part of this thesis (I) brings us to Togo, where many fossil remains of the auditory region of ancient “legged whales” (Protocetida Stromer 1908) have been collected. From an anatomical viewpoint, these fossil remains document a nearly complete petrotympanic complex and allowed us to describe for the first time, the stapes, incus and bony labyrinth of a protocetid whale, which are crucial elements to understand their hearing. Morphofunctional analysis indicates that optimal hearing was probably possible both in air and underwater for these semi-aquatic whales. In addition, the morphology of their cochlea indicates that their hearing ability was close to that of their terrestrial kin and that the specializations related to the remarkable hearing abilities of modern cetaceans (i.e. sensitivity to infra- or ultrasound) occurred after the historical separation between mysticetes and odontocetes.The second part of this work (II) focuses on the origins of amphibiosis in Cetancodonta, through the study of several fossil families, known for their potamophilous tendencies. The study of the auditory region of hippopotamoids (Anthracotheriidae + Hippopotamidae) reveals that adaptation to a semi-aquatic lifestyle has emerged several times (i.e. in a convergent way) in its evolutionary history and seems to indicate a terrestrial origin for this group. As for the raoellid Indohyus, its petro-tympanic complex presents a combination of features suggesting some degree of adaptation to the aquatic environment, but the functional study of its cochlea indicates that this taxon probably could not hear efficiently underwater.The last point of this thesis explores the phylogenetic potential of the auditory region through an analysis built upon morphological characters of the petrosal and bony labyrinth at Artiodactyla scale. For the first time, the results of our analysis are consistent with that of molecular analyses. Among the most notable points, the Cetancodonta clade is well supported by the morphology of the petrosal and Indohyus’ position strongly suggests that raoellids are cetaceans.Thus, the auditory region turns out to be an essential element from a phylogenetic and morphofunctional viewpoint. Indeed, as we have seen throughout this thesis, when the complex and multifaceted nature of the auditory region is apprehended as a whole, it allows to infer the ecology of a given taxon and to clarify its phylogenetic relationships. Thus, the auditory region is still far from having said its last words… and we are not done hearing about it yet.