Thèse soutenue

Le locus de résistance Ma des Prunus vis-à-vis des nématodes à galles : Originalité structurale et évolution dans la famille des NBS-LRRs chez les plantes

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Auteur / Autrice : Cyril Van Ghelder
Direction : Daniel Esmenjaud
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Interactions moléculaires et cellulaires
Date : Soutenance le 15/10/2019
Etablissement(s) : Université Côte d'Azur (ComUE)
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la vie et de la santé (Nice ; 1992-....)
Partenaire(s) de recherche : établissement de préparation : Université de Nice (1965-2019)
Laboratoire : Institut Sophia Agrobiotech (Sophia Antipolis, Alpes-Maritimes) - Institut Sophia Agrobiotech [Sophia Antipolis] / ISA
Jury : Président / Présidente : Pierre Frendo
Examinateurs / Examinatrices : Pierre Frendo, Thomas Kroj, Olivier Lemaire, Marie-Claire Kerlan, Jean-Luc Poessel
Rapporteur / Rapporteuse : Thomas Kroj, Olivier Lemaire

Résumé

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Les nématodes à galles, Meloidogyne spp., sont des ravageurs extrêmement polyphages qui, à l’échelle mondiale, occasionnent de graves dommages aux plantes. La résistance génétique spécifique des plantes aux maladies et ravageurs s’appuie principalement sur les gènes de la famille des récepteurs NBS-LRR (ou NLRs), regroupant les TNLs, CNLs et RNLs. Chez les Prunus, le gène Ma du prunier appartient à la sous-famille des TNLs et confère une résistance à toutes les espèces de Meloidogyne testées, alors que le gène RMja de l’amandier exprime un spectre de résistance (R) plus restreint vis-à-vis de ces ravageurs. De plus, la protéine Ma présente une région C-terminale particulière constituée de cinq domaines répétés, désignés domaines post-LRR (PLs). Notre travail de thèse a caractérisé l’originalité et la distribution de cette région à travers de nombreux protéomes de plantes et a identifié la relation génétique entre les gènes Ma et RMja.Nous avons tout d’abord étudié la fréquence, la distribution et les caractéristiques structurales des gènes TNL et des domaines PL dans le génome du pêcher, génome de référence des Rosaceae. Les domaines PL, retrouvés chez les deux tiers des 195 TNLs identifiés, nous ont permis d’établir des signatures améliorant la détection de ce domaine, jusqu’alors peu étudié, dans divers génomes d’Angiospermes. Nous avons pu établir que le domaine PL est spécifique aux TNLs et qu’il est retrouvé dans des proportions similaires à celle établie chez le pêcher. Par ailleurs, les TNLs disposant de domaines PL multiples sont rares chez les plantes étudiées. La structure à cinq domaines répétés est probablement unique à Ma et ses orthologues et a vraisemblablement été héritée de leur ancêtre commun dans l’ordre des Rosales. Nous avons ensuite étudié le répertoire des NBS-LRRs chez les conifères (Gymnospermes), groupe taxonomique ancien, dont les données sur cette famille de gènes étaient parcellaires. En analysant sept transcriptomes de référence, nous avons pu établir que l’arsenal des NBS-LRRs chez les conifères était large et varié mais, étonnamment, qu’aucun domaine PL précédemment défini n’y était présent. L’examen de protéomes de plantes plus anciennes a montré que seul le Ginkgo biloba portait quelques signatures PL. Ces observations suggèrent une acquisition partielle précoce du domaine chez les plantes à graines et une expansion adaptative chez les Angiospermes. En complément, nous avons montré que les conifères, tout comme les Rosaceae, possèdent de nombreux RNLs et TNLs. En étendant notre étude à diverses plantes terrestres, nous avons mis en évidence un rapport moyen de 1:10 reliant les effectifs de RNLs et de TNLs à travers les divers génomes étudiés. Nous avons finalement conduit une cartographie haute résolution du gène RMja chez l’amandier. En nous appuyant sur une banque BAC, RMja a été localisé dans le cluster de résistance Ma et l’orthologue de Ma est de très loin le meilleur candidat. La comparaison de séquence entre les régions orthologues du locus Ma, chez le prunier (spectre R complet), l’amandier (spectre R incomplet) et le pêcher (spectre R nul) a mis en évidence une structure conservée unique des trois orthologues de Ma. Nos résultats suggèrent que le polymorphisme des répétitions du domaine PL sous-tend des interactions différentielles de résistance vis-à-vis des Meloidogyne et un mécanisme d’immunité original chez les plantes pérennes. Dans ces processus immuns de reconnaissance ou de signalisation, d’autres composants tels les RNLs pourraient être impliqués. Notre travail ouvre la voie à des approches comparative et fonctionnelle d’identification des déterminants moléculaires impliqués dans la résistance aux nématodes à galles.