Diversité morphologique des équidés domestiques actuels et passés : le squelette complet comme marqueur fonctionnel et culturel

Morphological diversity of modern and past domestic equids : complete skeletons as a marker of function and cultural practices

• Auteur / Autrice : Pauline Hanot
• Direction : Raphaël Cornette
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Archéozoologie
• Date : Soutenance le 26/01/2018
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris ; 1995-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Archéozoologie, archéobotanique : sociétés, pratiques et environnements (Paris)
• Jury : Président / Présidente : Anthony Herrel
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Raphaël Cornette, Anthony Herrel, Dominique Adriaens, Benedikt Hallgrímsson, Sandra Nauwelaerts, Claude Guintard
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Dominique Adriaens, Benedikt Hallgrímsson

Mots clés

Mots clés contrôlés

Ostéologie

Morphométrie

Sélection artificielle

Équidés

Mots clés libres

Equidés domestiques

Identification taxonomique

Intégration morphologique

Morphologie fonctionnelle

Morphométrie géométrique 3D

Sélection artificielle

3D geometric morphometrics

Artificial selection

Domestic equids

Functional morphology

Morphological integration

Taxonomic identification

Résumé

Depuis leur domestication, les équidés sont étroitement associés aux activités humaines et ont, au fil des siècles, été façonnés au gré d’exigences morphologiques, esthétiques, d’allure ou de performance. Cette sélection artificielle a fortement impacté leurs traits phénotypiques et fonctionnels, produisant le large panel des races actuelles. Les sources historiques ont abondamment décrit l’importance des équidés et la diversité de leurs usages dans les sociétés passées. Ceci interroge donc sur la potentielle existence de types morphologiques spécialisés à des périodes antérieures à l’émergence des races. Dans ce contexte, les os présentent un intérêt particulier en tant que reflet des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des animaux du passé. En outre, les équidés étant fréquemment retrouvés sous la forme de squelettes complets en contexte archéologique,leurs restes offrent la possibilité d’étudier l’intégralité de la morphologie squelettique et notamment les interactions entre les os. Pourtant, les restes osseux d’équidés restent relativement peu exploités, probablement en raison des limites inhérentes aux méthodes d’étude actuelles. L’objectif de ce travail est de mieux comprendre la diversité phénotypique et fonctionnelle des équidés domestiques par des approches en morphométriegéométrique. La question de leur identification spécifique est tout d’abord abordée via la recherche de critères discriminants, qualitatifs et quantitatifs, applicables à du matériel archéologique. Les patterns de covariation entre les os sont ensuite explorés afin d’aborder des questions fonctionnelles. Les résultats révèlent une forte intégration morphologique entre les os des membres chez les équidés domestiques et mettent en évidence des différences entre les races selon un axe de covariation principalement porté par des interactions fonctionnelles. Ceci tend à montrer que la sélection artificielle, considérée comme le principal acteur de la diversification morphologique chez le cheval domestique, n’influence pas seulement le phénotype mais aussi les facteurs biologiques qui le sous-tendent. Enfin, une première application à des spécimens archéologiques permet dediscuter l’impact de potentielles formes de sélection artificielle et de standardisation morphologique sur des chevaux anciens. Les résultats démontrent l’intérêt d’étudier non seulement les variations de forme des os, mais aussi leurs covariations, afin d’enrichir nos connaissances concernant les traits morphologiques et fonctionnels des animaux passés, ainsi que les pratiques d’élevage qui y sont associées. L’étude des covariations contribueégalement à accroitre notre compréhension des processus micro-évolutifs, tels que la sélection artificielle, et à travers cela, permet de mieux documenter la manière dont la diversité phénotypique est produite.

Equids and humans share a long history of interaction from the first domestication to the standardization of modern breeds. In order to suit human activities, they have been molded through selection for conformation, harmony, gaits, or performance. This artificial selection is known to have largely impacted morphological and functional traits, producing the large range of current breeds. Historical sources extensively described the widepanel of equid usage in different human civilizations, raising the issue of the potential existence of specialized morphological types in the past, prior to the emergence of modern breeds. In this respect, bones prove to be of particular interest, as an image of the phenotypic and functional characteristics of past animals. Moreover, horses being often found as complete skeletons in archaeological contexts, their remains allow for the study of the complete skeletal morphology, especially concerning the interactions between bones. However, equid bone remains are largely under-explored, probably due to the recurrent limitations inherent to existing study methods. The objective of this work is to describe and understand the phenotypic and functional diversity of domestic equids, using geometric morphometrics approaches. Identification issues are firstly addressed through the research of qualitative and quantitative discrimination criteria, applicable to archaeological samples. Next, morphological and functional questions are addressed, especially investigating bone shape covariation. The obtained results reveal strong morphological integration within equid limb bones and evidenced breed specific differences along a covariation axis largely produced by functional interactions between bones. They show thatartificial selection, regarded as responsible of most of the modern diversification of horse breeds, not only targets the phenotype but also impacts the biological factors which underlie it. Finally, a first application to archaeological skeletons allows to question the influence of potential artificial selection and morphological standardization on past horses. The results demonstrate the interest of not only exploring bone shape variation,but also covariation, to increase our knowledge about the morphological and functional traits of past equids and about the related breeding practices. The study of morphological integration may also contribute to enhance our understanding of micro-evolutionary processes, such as artificial selection on domestic taxa, and through that, gain insights into how phenotypic diversity is produced.