Temporalité de l'initiation des fleurs et contrôle de l'architecture de l'inflorescence

Temporality of Flower Initiation and Control of Inflorescence Architecture

• Auteur / Autrice : Anaïs Chaumeret
• Direction : Teva Vernoux
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la Vie
• Date : Soutenance le 27/10/2017
• Etablissement(s) : Lyon
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale de Biologie Moléculaire Intégrative et Cellulaire (Lyon)
• Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : École normale supérieure de Lyon (2010-...)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Reproduction et Développement des Plantes (Lyon ; 1993-....)
• Jury : Président / Présidente : Patrick Laufs
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Teva Vernoux, Patrick Laufs, Catherine Rameau, Cristina Ferrandiz, Yvon Jaillais
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Catherine Rameau, Cristina Ferrandiz

Mots clés

Mots clés contrôlés

Arabidopsis thaliana

Méristèmes

Phyllotaxie

Mots clés libres

Phyllotaxie

Meristème

Arabidopsis thaliana

Polarité dorso-ventrale

Filamentous flower

MIR166A

Phyllotaxis

Meristem

Arabidopsis thaliana

Dorso-ventral polarity

Filamentous flower

MIR166A

Résumé

La phyllotaxie, arrangement d’éléments botaniques autour de l’axe primaire de la plante, suit unpatron spatio-temporel robuste. Elle est établie au niveau du Méristème Apical Caulinaire (MAC),qui est la niche de cellules souches post-embryonnaires des parties aériennes de la plante.L’accumulation locale de la phytohormone auxine déclenche la formation des organes latéraux auniveau du MAC. En même temps, la déplétion d’auxine dans les cellules environnantes crée unchamp inhibiteur, où toute nouvelle organogenèse est impossible. La croissance permet auxanciens organes de constamment s’éloigner du MAC, ce qui libère l’espace nécessaire auxnouvelles organogenèses. C’est un exemple frappant de processus biologique auto-organisé etitératif. Des mécanismes moléculaires et génétiques régulant la phyllotaxie ont été identifiés,majoritairement dans le contexte d’une phyllotaxie commune, qu’est la spirale de Fibonacci. Iln’est pas actuellement démontré que ces mécanismes expliquent aussi d’autres types dephyllotaxies. Nous avons identifié DRB27, un mutant d’Arabidopsis thaliana présentant une fortetendance à générer des pseudo-verticilles. Cela rappelle la phyllotaxie observée chez presquetoutes les fleurs et quelques tiges d’espèces non parentes. La quantification de la phyllotaxie deDRB27 ainsi que des expériences d’imagerie in vivo, ont révélé que ces groupes d’organes ne sontpas des verticilles, mais correspondent à des éruptions d’organogenèses se produisant en croissantà la périphérie du MAC quand, à l’inverse, de larges domaines restent inactifs. Ces observationsvont à l’encontre des règles classiques de positionnement d’organes lors de la mise en place de laphyllotaxie. De façon surprenante, nous avons identifié deux mutations candidates affectant lesrégulateurs abaxiaux FILAMENTOUS FLOWER et MIR166A, potentiellement toutes deuximpliquées dans le phénotype phyllotactique de DRB27. Alors que ces gènes sont exprimés dansles organes en développement, cela suggère des retours d’information sur la phyllotaxie, de façonnon autonome. Nous avons identifié des séries d’anomalies dans le MAC de DRB27, incluant despatrons de signalisation d’auxine anormaux, la perturbation des frontières entre les organes et leméristème, la modification des domaines WUS-CLV3 et de la géométrie du MAC, ainsi qu’unemodification de la dureté de la surface du méristème. Toutes ces données suggèrent que l’identitéet le développement des organes latéraux agissent sur l’homéostasie du MAC et l’établissement dupatron phyllotactique.

Phyllotaxis, the arrangement of botanical elements around plant axis,conforms to a robust spacial-temporal pattern. It is primarily established atthe shoot apical meristem (SAM), the post-embryonic aerial stem-cellniche. Local accumulation of the phytohormone auxin locally triggersorgan formation at the SAM, while depletion of auxin in the surroundingcells creates an inhibitory field, where no new organ can be initiated.Growth constantly moves older organs away from the SAM, clearingspace for new organogenesis. This is a striking example of an iterative and self-organized process driven by inhibitory fields. Molecular and geneticmechanisms regulating phyllotaxis are now being identified, but mostly inthe context of the most common Fibonacci spiral. Whether or not thesame mechanisms explain other types of phyllotaxis remains to beexplored. We identified DRB27, an Arabidopsis thaliana mutant with astrong tendency to generate clusters of organs. This is reminiscent of thewhorled phyllotaxis, observed in almost all angiosperm flowers and insome shoots of unrelated species. Quantification of DRB27 phyllotaxisand live imaging revealed that clusters are not whorls but correspond toburst of organs initiating in crescent domains at the periphery of the SAM.Conversely, large crescent domains remain devoid of organ initiation.Organogenesis in these clusters violates classical rules of organ spacing inphyllotactic systems. Surprisingly, we identified two candidate mutationsaffecting the two abaxial regulators FILAMENTOUS FLOWER andMIR166A, which likely combines to produce DRB27 peculiar phyllotaxis.Since these genes are expressed in developing organs, it suggests non-cellautonomous feedbacks on phyllotaxis. We identify a series of anomaliesin DRB27 SAM, including abnormal patterns of auxin signalling,perturbation of organ boundary formation, modification of CLV3/WUSdomains and SAM geometry and increase in cell wall stiffness. Takentogether our data questions how lateral organ identity and developmentfeedbacks on SAM homeostasis and phyllotaxis patterning.