Signatures hors de l'équilibre dans les systèmes vivants et actifs

Tracking nonequilibrium in living matter and self-propelled systems

• Auteur / Autrice : Etienne Fodor
• Direction : Paolo Visco, Frédéric Van Wijland
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Matière condensée et interfaces
• Date : Soutenance en 2016
• Etablissement(s) : Sorbonne Paris Cité
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Physique en Île-de-France (Paris2014-....)
• Partenaire(s) de recherche : Autre partenaire : Université Paris Diderot - Paris 7 (1970-2019)
• Jury : Président / Présidente : Jean-François Joanny
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Paolo Visco, Frédéric Van Wijland, Eric Bertin
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Chase P. Broedersz, David S. Dean

Mots clés

Mots clés contrôlés

Biophysique

Biophysique

Physique statistique

Mots clés libres

Hors-Équilibre

Matière active

Résumé

Les systèmes vivants évoluent hors de l'équilibre par l'injection permanente d'énergie fournie par l'ATP. La dynamique des composants intracellulaires, tels que les protéines, organelles et filaments du cytosquelette, est contrôlée par des fluctuations thermiques d'équilibre ainsi que des forces actives aléatoires produites par les moteurs moléculaires. Des traceurs sont injectés dans les cellules pour étudier ces fluctuations. Pour distinguer les fluctuations hors de l'équilibre des effets purement thermiques, des mesures de fluctuations spontanées et de réponse sont combinées. On récapitule théoriquement les fluctuations observées à l'aide d'un modèle phénoménologique. Cela nous permet de quantifier les échelles de temps, de longueur, et d'énergie des fluctuations actives dans trois systèmes expérimentaux : des mélanomes, des ovocytes de souris, et des tissus épithéliaux. Les particules auto-propulsées extraient de l'énergie de leur environnement pour effectuer un mouvement dirigé. Une telle dynamique conduit à une riche phénoménologie qui ne peut être capturée par la physique d'équilibre. Un exemple frappant est la possibilité pour des particules répulsives de subir une séparation de phase. Pour un modèle spécifique d'auto-propulsion, nous explorons à quelle distance de l'équilibre opère la dynamique. Nous quantifions la rupture du renversement temporel, et nous délimitons un régime d'équilibre effectif. L'identification de ce régime est basée sur l'analyse des fluctuations et réponse des particules.

Living systems operate far from equilibrium due to the continuous injection of energy provided by ATP supply. The dynamics of the intracellular components, such as proteins, organelles and cytoskeletal filaments, are driven by both thermal equilibrium fluctuations, and active stochastic forces generated by the molecular motors. Tracer particles are injected in living cens to study these fluctuations. To sort out genuine nonequilibrium fluctuations from purely thermal effects, measurements of spontaneous tracer fluctuations and of response are combined. We theoretically rationalize the observed fluctuations with a phenomenological model. This model, in turn, allows us to quantify the time, length and energy scales of the active fluctuations in three different experimental systems: living melanoma cells, living mouse oocytes, and epithelial tissues. Self-propelled particles are able to extract energy from their environment to perform a directed motion. Such a dynamics lead to a rich phenomenology that cannot be accounted for by equilibrium physics arguments. A striking example is the possibility for repulsive particles to undergo a phase separation, as reported in both experimental and numerical realizations. On a specific model of self-propulsion, we explore how far from equilibrium the dynamics operate. We quantify the breakdown of the irreversibility of the dynamics, and we delineate a bona fide effective equilibrium regime. Our insight into this regime is based on the analysis of fluctuations and response of the particles.