Plantes fossiles et changements environnementaux durant la transition Permien-Trias dans le Nord-Ouest de la Chine

Fossil plants and environmental changes during the Permian-Triassic transition in Northwest China

• Auteur / Autrice : Xiao Shi
• Direction : Sylvie Crasquin-Soleau, Jinnan Tong, Jean Broutin, Jianxin Yu
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Paléontologie
• Date : Soutenance le 07/12/2016
• Etablissement(s) : Paris 6 en cotutelle avec China University of Geosciences (Wuhan, Chine)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Géosciences, ressources naturelles et environnement (Paris ; 2000-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre de recherche en paléontologie (Paris ; 2009-....)
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jianxin Yu, François Baudin, Brigitte Meyer-Berthaud, Quiglai Feng, Yongbiao Wang
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Chunlin Sun

Mots clés

Mots clés contrôlés

Paléoenvironnement

Paléoclimatologie

Bois fossile

Chine (nord-ouest)

Permo-Trias

Paléobotanique

Mots clés libres

Paléobotanique

Bois fossiles

Paléoenvironnement

Paléoclimats

Limite Permien - Trias

Nord-Ouest Chine

Paleoflora

Permian-Triassic

Fossil plants

Résumé

La transition Permien – Trias est une période importante dans l’histoire de la Terre. L’extinction en masse de la fin du Permien est l’événement d’extinction le plus sévère de l’histoire de la vie sur Terre. Les études précédentes se sont principalement focalisées sur les événements biotiques en milieux océaniques. Récemment, de plus en plus de nouvelles recherches se sont développées sur les événements en milieu continental.Les bassins de Junggar et de Turpan en Chine du Nord, présentent une opportunité unique d’étudier la limite Permien – Trias en milieu continental grâce à de nombreux affleurements avec des séries continues.Les facies continentaux de la coupe de Dalongkou sur le flanc sud du bassin de Junggar et de la coupe de Taoshuyuan sur le flanc nord du basin de Turpan, ont été sélectionnés pour cette thèse. Les niveaux de l’intervalle de transition Permien – Trias correspondent aux formations “Wutonggou”, “Guodikeng” et “Jiucaiyuan”. D’abondants bois fossiles et empreintes de plantes ont été découverts dans ces coupes. Des logs sédimentaires détaillés ont été levés. L’approche utilisée ici est pluridisciplinaire pour reconstruire les Paléoenvironnements avec les bois fossiles et les plantes, les patrons des cernes croissance des bois et l’analyse des microfaciès sédimentaires.Cinq genres et six espèces de bois fossiles ont été découverts. Nous établissons trois nouveaux genres: Junggaropitys, Xinjiangoxylon et un nouveau genre (soumis pour publication). La courbe CSDM (Cumulative Sum of the Deviation from Mean diameter) a été utilisée pour analyser les cernes de croissance dans le but de déterminer les conditions d’intersaisonnalité et la longévité des feuilles des arbres. Nous avons déterminé que Junggaropitys dalongkouensis est une espèce à feuilles persistantes avec les feuilles à longévité de 3 à 6 ans; le XTT-C-4 gen. et sp. nov. est également à feuilles persistantes mais avec une longévité des feuilles de 3 à 15 ans.Septomedullopitys, Junggaropitys, Xinjiangoxylon et XTT-C-4 gen. nov. montrent tous un xylème secondaire de type Protophyllocladoxylon. En accord avec l’analyse paléobiogéographique, les bois de type Protophyllocladoxylon sont principalement distribués dans une zone climatique tempérée froide dans l’hémisphère sud, dans des zones climatiques variables dans l’hémisphère nord et dans la zone équatoriale au Paléozoïque supérieurLes résultats obtenus sur les bois fossiles montrent que le climat sur la région de Junggar devait être, à la limite Permien – Trias, chaud et humide, avec des températures et une humidité restant relativement stables.Il n’existe pas de période de forte sécheresse au Trias basal. Les méga-moussons de la Paléo-Téthys n’ont pas d’influence sur la région de Junggar sur la côte est de la Pangée aux latitudes moyennes. Combiné avec les résultats précédemment obtenus, nous montrons que le climat n’a pas subit de très fortes variations entre le Permien moyen et le Trias basal.L’analyse des plantes fossiles montre que le nombre de genres et d’espèces diminue progressivement de 26 genres et 53 espèces connues dans le Wuchiapingien à 10 genres et 15 espèces dans le Changhsingien et seulement 6 genres et 7 espèces dans l’Induen. La tendance à la réduction des assemblages floristiques dans les bassins de Junggar et Turpan semble montrer que le processus d’extinction est long et graduel et a débuté bien avant la limite Permien – Trias. Durant la période de récupération post-crise des flores, les lycopsides (Annalepis) et les fougères (Neocalamites et Pecopteris) ont joué un rôle d’espèces pionnières. Trois logs stratigraphiques ont été levés pour l’analyse des facies sédimentaires. Quatre principaux environnements de dépôts ont été reconnus dans la coupe de Dalongkou. Les séries de la Formation Wutonggou se sont déposées dans un environnement de rivières en tresse et de systèmes fluviaux éphémères ou d’étangs et de plaines alluviales.

Permian-Triassic transition is an important period in the Earth’s history. The end-Permian mass extinction is the Earth's most severe known extinction event. Previous studies mainly focused on the biotic events in the ocean. Recently more and more researches on the terrestrial events during the Permian-Triassic transition attracted many attentions. The Junggar and Turpan basins of Northwest China command a unique and significant position in the study of terrestrial Permian-Triassic boundary (PTB) events as it contains well and continuously exposed PTB sections. The lithostratigraphy, biostratigraphy, and cyclostratigraphy have been well established in the two basins. The problem we are trying to solve, based on paleobotanical studies associated with sedimentological analyses, is the environmental changes during the Permian-Triassic transition in the research area.The terrestrial facies in the Dalongkou section on the south flank of Junggar Basin and the Taoshuyuan section on the north flank of Turpan Basin have been selected as the researching ones for this thesis. The Permian-Triassic transition strata have been included in the “Wutonggou”, “Guodikeng” and “Jiucaiyuan” formations. Abundant fossil woods and plant impressions have been discovered and collected in these sections. Detailed sedimentary logs of the sections were drawn. The approach that we adopt to recognize the environmental changes is the fossil wood and plant impression species, growth-ring pattern, and sedimentary facies analysis.Five genera and six species of fossil woods were discovered. We establish three new genera: Junggaropitys, Xinjiangoxylon and a new genus (submitted for publication). The CSDM (Cumulative Sum of the Deviation from Mean diameter) curve was used to analyse the growth rings to determine the intraseasonal conditions and leaf longevity patterns of the trees. We recognise that Junggaropitys dalongkouensis is evergreen, and the leaf longevity may be 3–6 years; XTT-C-4 gen. et sp. nov. is evergreen too, and the leaf longevity may be 3 to 15 years. Septomedullopitys, Junggaropitys, Xinjiangoxylon and XTT-C-4 gen. nov. all show a Protophyllocladoxylon-type secondary xylem. According to palaeobiogeographic analysis, the Protophyllocladoxylon-type woods distributed mainly in the cool temperate climate zone of the southern hemisphere, various climate zones of the northern hemisphere and equatorial zone during the Late Paleozoic. The results of fossil woods analysis obtained in this research shows the climate in the Junggar terrane around the PTB was warm and humid and the temperature and precipitation remained relatively stable. It did not exist a heavy dryness in the earliest Triassic. Meanwhile, the Palaeo-Tethys megamonsoons did not influence the Junggar terrane along the east coast of mid-latitude Pangaea. Combined with the previously reported fossil woods, it shows that the climate had no prominent change from the Middle Permian to earliest Triassic.Plant fossil analysis show that the numbers of plant genera and species gradually decreased from 26 genera and 53 species in the Wuchiapingian, to 10 genera and 15 species in the Changhsingian, and only 6 genera and 7 species in the Induan. The trend in the plant assemblage reduction in the Junggar and Turpan basins appears to be indicative of a long, protracted extinction process that may have started well before the Permian-Triassic boundary. During the plant recovery period, the lycopsids (Annalepis) and ferns (Neocalamites and Pecopteris) played roles of pioneer species during the plant recovery period.

二叠-三叠纪之交是地球历史上的关键时期。发生在二叠纪末期的大灭绝事件是最严重的生物灭绝事件。前人对此次灭绝事件的研究主要集中于海洋生物的变化，近年来越来越多的研究开始关注于这一时期陆地生态系统的变化。 位于中国西北部的准噶尔盆地和吐鲁番盆地出露了完整的陆相二叠-三叠系界线附近地层，因此在这一研究方面具有独特的优势。前期研究中在这一个地区建立了良好的岩石地层，生物地层和旋回地层格架。本文将集中解决二叠-三叠纪之交研究区的环境变化问题。我们选择了位于准噶尔盆地南缘的大龙口剖面和吐鲁番盆地北缘的桃树园剖面，两个陆相地层剖面作为论文的研究对象。在这一区域，二叠-三叠系之交地层是由梧桐沟组，锅底坑组和韭菜园组组成。我们在大龙口剖面和桃树园剖面二叠-三叠系地层中发现了大量木化石和植物印模化石，对剖面绘制了详细的地层柱状图。我们鉴定了木化石和植物印模化石种属,木化石年轮类型，分析了沉积相变化，进而用来识别研究区的环境变化。 我们对所采集到的130块木化石进行了切片，通过生物显微镜对其解剖结构进行研究，共发现了木化石5属6种，包括建立的三个新属：Junggaropitys，Xinjiangoxylon和 XTT-C-4 gen. nov.（还在审稿中）。这三个属均具有内始式的初生木质部和Protophyllocladoxylon 型次生木质部，其中Junggaropitys具有同质但异细胞的髓部；Xinjiangoxylon拥有具薄壁细胞和分泌管的髓部；XTT-C-4 gen. nov.的髓部中具有独特的板状支撑结构。我们应用CSDM曲线（平均值偏差累计曲线）分析木化石的年轮用以识别其生长季的条件和叶的寿命。CSDM曲线分析表明Junggaropitys dalongkouensis为一种常绿植物，叶的寿命为3-6年；XTT-C-4 gen. et sp. nov.也为常绿植物，叶的寿命3-15年。Septomedullopitys, Junggaropitys, Xinjiangoxylon和XTT-C-4 gen. nov.四个属的木化石均展示出Protophyllocladoxylon型次生木质部。我们对晚古生代全球发现的具有Protophyllocladoxylon型次生木质部的木化石进行了生物古地理分析，我们发现，在晚古生代，具有Protophyllocladoxylon型次生木质部植物，在南半球仅分布在冷温带地区；而在北半球和赤道地区，其分布在不同的气候带。对木化石的分析显示准噶尔地块在二叠-三叠系界线附近古气候温暖湿润，温度和降雨量相对稳定；古特提斯洋巨季风没有影响到东岸的泛大陆中纬度地区。结合前人对这一地区其他木化石研究，我们认为研究区的古气候自中二叠世至早三叠世早期没有显著的变化。植物化石分析显示，植物种属由吴家坪期的26属53种逐渐减少到长兴期的10属15种再到早三叠世印度期的6属7种。在准噶尔盆地和吐鲁番盆地，二叠-三叠系之交，植物显示了一个长时间的逐渐灭绝的过程。通过对比白垩纪-第三纪植物灭绝事件和现代恶劣环境下植物恢复的实例，我们发现石松类（脊囊属）和蕨类（新芦木属和栉羊齿属）在植物复苏阶段扮演着先驱分子的角色。我们对大龙口剖面，桃树园A和C剖面进行了沉积相分析。在大龙口剖面我们识别出4个主要的沉积相。梧桐沟组上部主要由辫状河相，短暂的河流系统或湖和冲积平原相组成。锅底坑组为湖（或池塘）相和洪泛平原相沉积。韭菜园组主要由冲积平原和湖（或池塘）相沉积组成。在桃树园地区，梧桐沟组上部至锅底坑组底部的一套地层主要是湖（或池塘）相和洪泛平原相沉积。锅底坑组下部为一套辫状河沉积。而锅底坑组上部为冲积平原和湖（或池塘）相沉积。韭菜园组主要为辫状河和洪泛平原沉积。对碎屑岩的样品岩相学分析显示跨越二叠-三叠系界线，沉积物物源一致。其中火山碎屑物来源于多个火山源。大龙口剖面和桃树园剖面在界线附近沉积物的物源保持一致，这说明，这两个剖面在二叠-三叠系之交时期处于同一个盆地，而博格达山隆起晚于这一时间。灰岩样品指示了湖泊环境的沉积。二叠纪末期的植物灭绝降低了河岸的强度，增加了坡地的沉积物的提供，进而增加了河道中沉积物的卸载。这导致了研究区在吴家坪期和长兴期界线附近和早三叠世的两次沉积相的改变。