Thèse soutenue

Dynamiques de population dans les réseaux récurrents : impact des méchanismes biophysiques et propriétés de connectivité

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Auteur / Autrice : Yann Zerlaut
Direction : Alain DestexheGilles Ouanounou
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Neurosciences
Date : Soutenance le 31/05/2016
Etablissement(s) : Paris 6
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Cerveau, cognition, comportement (Paris ; 1992-....)
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Unité de Neurosciences Information et complexité (UNIC)
Jury : Président / Présidente : Stéphane Charpier
Examinateurs / Examinatrices : Frédéric Chavane
Rapporteurs / Rapporteuses : Adrianus Aertsen, Jean-Marc Goaillard

Résumé

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Le néocortex possède un état activé dans lequel l'activité corticalemanifeste un comportement complexe. Au niveau cellulaire, l'activitéest caractérisée par de fortes fluctuations sous-liminaires dupotential membranaire et une décharge irrégulière à bassefréquence. Au niveau du réseau, l'activité est marquée par un faibleniveau de synchronie et une dynamique chaotique. Néanmoins, c'est dansce régime que l'information est traitée de manière fiable par lesréseaux neuronaux. Ce régime est donc crucial pour le traitement del'information par le cortex. Dans cette thèse, nous contribuons à sacompréhension en examinant comment les propriétés biophysiques auniveau cellulaire combinées avec les propriétés d'architecture desréseaux façonnent cette dynamique asynchrone.Cette thèse repose sur les modèles de dynamique de réseaux appelésmodèles de champ moyen, un formalisme théorique qui décrit ladynamique de population grâce à une approche auto-consistante. Aucoeur de ce formalisme se trouve la fonction de transfertneuronale : la fonction entrée-sortie d'un neurone. La première partiede cette thèse s'attache à dériver des fonctions de transfertbiologiquement réalistes en incorporant des caractérisationsexpérimentales.Dans un premier temps, nous avons examiné in vitro comment lesneurones néocorticaux pyramidaux de la couche V du cortex visuelrépondent à des fluctuations du potentiel membranaire. Nous avonsobservé que les neurones individuels ne diffèrent pas seulement entermes d'excitabilité, mais qu'ils diffèrent aussi par leurssensibilités aux paramètres des fluctuations. Dans un deuxième temps,nous avons étudié de manière théorique comment l'intégrationdendritique dans des structures arborescentes façonne les fluctuationsau soma. Nous avons observé que, en fonction des propriétés del'activité présynaptique, différentes comodulations des paramètres desfluctuations pouvaient être obtenues. En combinant cette observationavec nos mesures expérimentales, nous avons observé que cela induisaitdes couplages différents entre activité synaptique et déchargeneuronale pour chaque neurone. Nous proposons donc que, puisque cemécanisme offre un moyen d'activer spécifiquement certains neurones enfonction des propriétés de l'entrée, l'hétérogénéité biophysiquepourrait contribuer à l'encodage de propriétés des stimuli dans lestraitements de l'information sensorielle.La deuxième partie de cette thèse examine comment les propriétésd'architecture des réseaux neuronaux se combinent avec les propriétésbiophysiques et affectent les réponses sensorielles via des effets dedynamiques de populations.Nous avons tout d'abord examiné de manière théorique comment un hautniveau d'activité spontanée impactait les réponses post-synaptiquesdans le cortex. Nous avons observé que la compétition entre lerecrutement dans le réseau cortical activé et les effets deconductances associés prédisaient une relation non-triviale entrel'intensité des stimuli et l'amplitude des réponses. Cette prédictionfut observée dans des enregistrements de réponses post-synaptiquesdans le cortex auditif du rat in vivo en réponse à des stimulicorticaux, thalamiques et auditifs.Pour finir, en tirant avantage des approches de champ moyen, nousavons construit un modèle grande échelle du réseau des couches II-IIIincluant le réseau des fibres horizontales. Nous avons examiné lespropriétés intégratives spatio-temporelles du modèle et nous les avonscomparées avec des mesures par imagerie optique de l'activitécérébrale chez le singe éveillé. En particulier, nous avonsreconstruit une expérience typique du traitement sensoriel: lemouvement apparent. Le modèle prédit un fort signal suppressif dont leprofil spatio-temporel correspond quantitativement à celui observé invivo...