Thèse soutenue

Le rôle des contraintes mécaniques dans la forme des organes : le cas du sépale abaxial chez Arabidopsis

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Auteur / Autrice : Nathan Hervieux
Direction : Olivier Hamant
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : Sciences de la Vie
Date : Soutenance le 28/11/2016
Etablissement(s) : Lyon
Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale de Biologie Moléculaire Intégrative et Cellulaire (Lyon ; 1999-....)
Partenaire(s) de recherche : établissement opérateur d'inscription : École normale supérieure de Lyon (Lyon ; 2010-....)
Laboratoire : Laboratoire Reproduction et Développement des Plantes (Lyon ; 1993-....)
Jury : Président / Présidente : Gwyneth Ingram
Examinateurs / Examinatrices : Olivier Hamant, Gwyneth Ingram, François Tardieu, Gerrit Beemster, Stéphane Vincent, Simon Turner
Rapporteurs / Rapporteuses : François Tardieu, Gerrit Beemster

Résumé

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La plupart des organes et organismes ont une forme remarquablement reproductible, malgré une très grande variabilité de forme et de croissance au niveau cellulaire. Des signaux supracellular, gradient de morphogène ou contraintes mécaniques, pourraient coordonner le comportement des cellules et via de multiples boucles de rétroaction canaliser les formes finales. Des progrès récents en imagerie du vivant, micromécanique et modélisation, permettent aujourd’hui d’analyser la relation entre la variabilité cellulaire, la communication intercellulaire et la forme globale d’un organe de façon quantitative. Nous avons choisi de travailler sur le sépale abaxial chez Arabidopsis thaliana, car sa forme est reproductible et il est facilement accessible pour l’imagerie. Nous avons choisi de nous concentrer sur l’analyse des microtubules corticaux : ils s’alignent le long des tensions maximales dans les tissus et, en guidant le dépôt des microfibrilles de cellulose, ils renforcent l’anisotropie mécanique des parois dans la direction des contraintes maximales. Nous avons observé un alignement supracellulaire des microtubules à la pointe du sépale et nous avons pu corréler ce comportement à un patron de tensions causé par un différentiel de croissance dans le sépale. En utilisant des approches micromécaniques et des mutants affectés dans la dynamique des microtubules, nous avons confirmé que les microtubules étaient capables de s’aligner en fonction des contraintes mécaniques, la forme finale du sépale dépendant de la force du rétrocontrôle. Nous proposons donc que cette réponse déclenche un arrêt de croissance de la pointe du sépale jusqu’à sa base et limite ainsi l'expansion des sépales. Plus localement, nous avons également analysé la contribution des conflits mécaniques entre cellules voisines, soit en utilisant le différentiel de croissance naturel autour d’un trichome, soit en générant des mosaïques artificielles avec le système cre-lox. Nos résultats suggèrent une contribution de l'hétérogénéité de croissance dans la forme finale des sépales, encore une fois par l'intermédiaire de la réponse des microtubules aux contraintes mécaniques. Ces résultats nous permettent donc d’élaborer un scénario dans lequel une rétroaction mécanique, locale et globale, sur les microtubules contrôle la forme finale du sépale.