Embolie dans les plantes : dynamique de l'invasion d'air dans des réseaux hydrauliques naturels et artificiels sous pression négative

Embolism in plants : dynamics of air invasion in natural and artificial hydraulic networks under negative pressure

• Auteur / Autrice : Diane Bienaime
• Direction : Philippe Marmottant
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Physique pour les sciences du vivant
• Date : Soutenance le 07/10/2016
• Etablissement(s) : Université Grenoble Alpes (ComUE)
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale physique (Grenoble, Isère, France ; 1991-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire Interdisciplinaire de Physique (Grenoble, Isère, France ; 1966-....)
• Jury : Président / Présidente : Hugues Bodiguel
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Hervé Cochard
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Xavier Noblin, Yoël Forterre

Mots clés

Mots clés contrôlés

Hydrodynamique

Bulles -- Dynamique

Système vasculaire des plantes

Mots clés libres

Embolie

Dynamique de bulle

Cavitation

Xylème

Plante

Pression négative

Embolism

Bubble dynamics

Cavitation

Xylem

Plant

Negative pressure

Résumé

Pour assurer le transport de la sève des racines vers les feuilles, les plantes vasculaires génèrent de très fortes dépressions dans le liquide, pouvant atteindre -200 bar, au niveau des feuilles. Cette dépression « tire » sur la colonne d'eau contenue dans l'appareil vasculaire de l'arbre. La cohésion de l'eau maintient la sève sous forme liquide. Cet état métastable peut se rompre : des bulles de cavitation apparaissent. Elles créent un « bouchon » d'air dans le réseau hydraulique de la plante et gênent la circulation de la sève. C'est ce que l'on appele l'embolie. Si ce phénomène se généralise, il peut provoquer la mort de la plante.Ce travail de thèse est consacré à 'invasion d'air dans des réseaux hydrauliques naturels ou artificiels initialement à pression négative. Nous avons d'abord étudié l'embolie dans les feuilles. Nous avons développé une technique novatrice permettant de relever la propagation spatiale de l'embolie dans le réseau hydraulique des feuilles. Nous montrons que l'embolie, quelque soit l'espèce, se propage par à-coups des plus grosses nervures aux plus petites.Afin de comprendre les lois physiques sous-jacentes, nous utilisons deux systèmes modèles. Nous réalisons d'abord des réseaux artificiels dans un hydrogel reproduisant les caractéristiques de la circulation de la sève ascendante. Après la relaxation de la tension dans le réseau par l'apparition de la bulle, nous observons des oscillations de surface et une croissance lente de la bulle, liée à l'évacuation de l'eau à travers l'hydrogel. Cette croissance peut atteindre un régime quasi-stationnaire. Ce systèmes ne nous permettant pas de reproduire toutes les caractéristiques géométriques du xylème, nous présentons une modélisation informatique reposant sur l'analogie entre réseaux hydrauliques et électrocinétique. Nous reproduisons les caractéristiques du xylème dans lequel circule la sève : les éléments conducteurs sont reliées par les ponctuations, des valves protégeant la plante de l'embolie. Nous retrouvons les à-coups caractéristiques de la propagation de l'embolie dans les feuilles.Enfin, nous discutons l'application des résultats précèdents dans le cas du bois et nous présentons quelques résultats obtenus sur du pin sylvestre.

To assure the transport from the roots to the leaves, vascular plants create strong depressions in the sap, next to -200 bars. This depression pulls the water column contained by the tree vascular system. The water cohesion keeps the sap under liquid state. This metastable state can breaks: cavitation bubbles appear. They create an air plug inside the plant hydraulic network and impede sap flow. This phenomena called embolism could lead to the plant death by preventing the sap transport.This thesis is dedicated to the air invasion into hydraulics networks under negative pressure. First, we study the leaf embolism. We developed a new technique which allows us to record the spatial propagation of embolism in leaves hydraulic network. We show that the embolism propagates by steps from biggest veins to smallest veins.Next, in order to understand the underlying physical laws, we use two model systems. We build artificial networks in a hydrogel which mimics the sap flow characteristics. After the relaxation of the negative pressure in the network by the nucleation of a bubble, we observe surface oscillations and the slow growth of the bubble. This growth is linked to the water transport through the hydrogel and can reach a stationary regime.As we are not able to reproduce all the characteristics of the leaf network with the hydrogel, we create a computer modeling based on the Ohm analogy between hydraulics networks and electrical circuits. We reproduce the specific features of the xylem which transport the sap: the conduits are linked by pits, small valves which limit the progression of the embolism. We were able to recover the distinctiveness steps in embolism.Finally, we discuss the application of the preceding results to wood and we present some results on Pinus sylvestris.