Modèles probabilistes de populations : branchement avec catastrophes et signature génétique de la sélection

Probabilistic population models : branching with catastrophes and genetic signature of selection

• Auteur / Autrice : Charline Smadi
• Direction : Jean-François Delmas
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Mathématiques
• Date : Soutenance le 05/03/2015
• Etablissement(s) : Paris Est
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Mathématiques, Sciences et Technologies de l'Information et de la Communication (Champs-sur-Marne, Seine-et-Marne ; 2015-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Centre d'enseignement et de recherche en mathématiques et calcul scientifique (Champs-sur-Marne, Seine-et-Marne) - CERMICS
• Jury : Président / Présidente : Loïc Chaumont
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Jean-François Delmas, Sylvie Méléard, Sylvain Billiard
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Jean Bertoin, Alison Etheridge

Mots clés

Mots clés contrôlés

Équations différentielles stochastiques

Théorèmes des limites (théorie des probabilités)

Probabilités

Prévision démographique

Mots clés libres

Probabilités

Modèles de populations

Processus de sauts

Processus de branchement

Théorèmes limites

Probability

Population models

Jump processes

Branching processes

Limit theorems

Résumé

Cette thèse porte sur l'étude probabiliste des réponses démographique et génétique de populations à certains événements ponctuels. Dans une première partie, nous étudions l'impact de catastrophes tuant une fraction de la population et survenant de manière répétée, sur le comportement en temps long d'une population modélisée par un processus de branchement. Dans un premier temps nous construisons une nouvelle classe de processus, les processus de branchement à états continus avec catastrophes, en les réalisant comme l'unique solution forte d'une équation différentielle stochastique. Nous déterminons ensuite les conditions d'extinction de la population. Enfin, dans les cas d'absorption presque sûre nous calculons la vitesse d'absorption asymptotique du processus. Ce dernier résultat a une application directe à la détermination du nombre de cellules infectées dans un modèle d'infection de cellules par des parasites. En effet, la quantité de parasites dans une lignée cellulaire suit dans ce modèle un processus de branchement, et les "catastrophes" surviennent lorsque la quantité de parasites est partagée entre les deux cellules filles lors des divisions cellulaires. Dans une seconde partie, nous nous intéressons à la signature génétique laissée par un balayage sélectif. Le matériel génétique d'un individu détermine (pour une grande partie) son phénotype et en particulier certains traits quantitatifs comme les taux de naissance et de mort intrinsèque, ou sa capacité d'interaction avec les autres individus. Mais son génotype seul ne détermine pas son ``adaptation'' dans le milieu dans lequel il vit : l'espérance de vie d'un humain par exemple est très dépendante de l'environnement dans lequel il vit (accès à l'eau potable, à des infrastructures médicales,...). L'approche éco-évolutive cherche à prendre en compte l'environnement en modélisant les interactions entre les individus. Lorsqu'une mutation ou une modification de l'environnement survient, des allèles peuvent envahir la population au détriment des autres allèles : c'est le phénomène de balayage sélectif. Ces événements évolutifs laissent des traces dans la diversité neutre au voisinage du locus auquel l'allèle s'est fixé. En effet ce dernier ``emmène'' avec lui des allèles qui se trouvent sur les loci physiquement liés au locus sous sélection. La seule possibilité pour un locus de ne pas être ``emmené'' est l'occurence d'une recombination génétique, qui l'associe à un autre haplotype dans la population. Nous quantifions la signature laissée par un tel balayage sélectif sur la diversité neutre. Nous nous concentrons dans un premier temps sur la variation des proportions neutres dans les loci voisins du locus sous sélection sous différents scénarios de balayages. Nous montrons que ces différents scenari évolutifs laissent des traces bien distinctes sur la diversité neutre, qui peuvent permettre de les discriminer. Dans un deuxième temps, nous nous intéressons aux généalogies jointes de deux loci neutres au voisinage du locus sous sélection. Cela nous permet en particulier de quantifier des statistiques attendues sous certains scenari de sélection, qui sont utilisées à l'heure actuelle pour détecter des événements de sélection dans l'histoire évolutive de populations à partir de données génétiques actuelles. Dans ces travaux, la population évolue suivant un processus de naissance et mort multitype avec compétition. Si un tel modèle est plus réaliste que les processus de branchement, la non-linéarité introduite par les compétitions entre individus en rend l'étude plus complexe

This thesis is devoted to the probabilistic study of demographic and genetical responses of a population to some point wise events. In a first part, we are interested in the effect of random catastrophes, which kill a fraction of the population and occur repeatedly, in populations modeled by branching processes. First we construct a new class of processes, the continuous state branching processes with catastrophes, as the unique strong solution of a stochastic differential equation. Then we describe the conditions for the population extinction. Finally, in the case of almost sure absorption, we state the asymptotical rate of absorption. This last result has a direct application to the determination of the number of infected cells in a model of cell infection by parasites. Indeed, the parasite population size in a lineage follows in this model a branching process, and catastrophes correspond to the sharing of the parasites between the two daughter cells when a division occurs. In a second part, we focus on the genetic signature of selective sweeps. The genetic material of an individual (mostly) determines its phenotype and in particular some quantitative traits, as birth and intrinsic death rates, and interactions with others individuals. But genotype is not sufficient to determine "adaptation" in a given environment: for example the life expectancy of a human being is very dependent on his environment (access to drinking water, to medical infrastructures,...). The eco-evolutive approach aims at taking into account the environment by modeling interactions between individuals. When a mutation or an environmental modification occurs, some alleles can invade the population to the detriment of other alleles: this phenomenon is called a selective sweep and leaves signatures in the neutral diversity in the vicinity of the locus where the allele fixates. Indeed, this latter "hitchhiking” alleles situated on loci linked to the selected locus. The only possibility for an allele to escape this "hitchhiking" is the occurrence of a genetical recombination, which associates it to another haplotype in the population. We quantify the signature left by such a selective sweep on the neutral diversity. We first focus on neutral proportion variation in loci partially linked with the selected locus, under different scenari of selective sweeps. We prove that these different scenari leave distinct signatures on neutral diversity, which can allow to discriminate them. Then we focus on the linked genealogies of two neutral alleles situated in the vicinity of the selected locus. In particular, we quantify some statistics under different scenari of selective sweeps, which are currently used to detect recent selective events in current population genetic data. In these works the population evolves as a multitype birth and death process with competition. If such a model is more realistic than branching processes, the non-linearity caused by competitions makes its study more complex