Contribution de l’épigénétique dans les Dauermodifikations et l’évolution adaptative chez le parasite humain Schistosoma mansoni et le corail tropical Pocillopora damicornis

Contribution of epigenetics in Dauermodifikations and adaptive evolution in the human parasite Schistosoma mansoni and the tropical coral Pocillopora damicornis

• Auteur / Autrice : David Roquis
• Direction : Christoph Grunau, Céline Cosseau
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie - Epigénétique
• Date : Soutenance le 08/12/2015
• Etablissement(s) : Perpignan
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Énergie environnement (Perpignan ; 1999-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire Interactions Hôtes-Pathogènes-Environnements (Perpignan) - Interactions Hôtes-Pathogènes-Environnements / IHPE
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Christoph Grunau, Céline Cosseau, Raymond Pierce, Étienne Danchin, Marie Mirouze, Olivier Rey, Guillaume Mitta
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Raymond Pierce, Étienne Danchin

Mots clés

Mots clés contrôlés

Histones

Méthylation

ADN

Schistosoma mansoni

Mots clés libres

Dauermodifikations

Épigénétique

Modification d’histones

Méthylation de l’ADN

Schistosoma mansoni

Pocillopora damicornis

Évolution adaptative

Héritabilité non génétique

Epigenetics

Histone modifications

DNA methylation

Adaptive evolution

Non-genetic inheritance

Résumé

L’origine de la variabilité phénotypique est un sujet très débattu depuis les théories de Lamarck et Darwin. Dans la vision contemporaine de l’évolution adaptative, il est communément admis que la seule source héritable de variabilité phénotypique soit d’origine génétique. Le phénotype est alors le produit du génotype sous l’influence de l’environnement. La mutation aléatoire des séquences d’ADN permet de générer de nouveaux variants phénotypiques qui sont alors soumis à la sélection naturelle. Traditionnellement, il est considéré que les caractères acquis par un individu durant sa vie, en réponse à l’environnement, ne sont pas héritables et ne jouent aucun rôle évolutif. Pourtant, il y a presque un siècle, un biologiste allemand du nom de Victor Jollos a mis en évidence que certains phénotypes peuvent être induits par des conditions environnementales particulières et persister durant quelques générations en l’absence du stimulus initial avant de disparaître progressivement. Il nomma ce phénomène Dauermodifikations, littéralement « modifications de longue durée ». Ses conclusions allaient à contre-courant des conceptions évolutives de son temps, et ont été considérées comme des artéfacts expérimentaux. Toutefois, nous sommes maintenant conscient qu’outre le code génétique, il existe également un autre mécanisme permettant une réponse héritable et pourtant flexible en réponse aux fluctuations environnementales : le code épigénétique. Au cours de cette thèse, j’ai essayé de mieux caractériser le rôle des mécanismes épigénétiques, plus précisément ceux impliques dans la structure chromatinienne, chez deux organismes présentant des Dauermodifikations : le corail tropical Pocillopora damicornis et le parasite humain Schistosoma mansoni. Les deux objectifs principaux de cette étude sont de déterminer (I) de quelle manière l’environnement influence la structure chromatinienne (ciblée ou aléatoire) et (II) dans quelle mesure ces changements sont-ils héritables (mitotiquement ou méïotiquement).Nos résultats ont permis de mieux caractériser les épigénomes des deux organismes étudiés. Nous avons décrit la structure chromatinienne de S. mansoni au travers de la distribution de six modifications d’histones, sur deux stades développementaux. Par ailleurs, nous avons montré chez S. mansoni trois types de changements de la structure chromatinienne : (I) ciblés en réponse à l’environnement, (II) associés au génotype et (III) aléatoires. Seuls les types II et III sont héritables d’un stade développemental du parasite à un autre. Nos travaux sur P. damicornis ont permis de remarquer une structure chromatinienne inhabituelle et d’offrir une première description d’un méthylome de corail.

The origin of phenotypic variability has been much debated since the establishment of Lamarck’s and Darwins theories of evolution. It is commonly accepted in the contemporary vision of adaptive evolution that the only source of heritable phenotypic variability is genetic. Here, phenotypes are the product of the genotypes under the influence of the environment. Random DNA mutations generate novel phenotypes, which are then subjected to natural selection. Traditionally, it is considered that acquired characters are not heritable and have no impact on evolution. Yet almost a century ago, a German biologist named Victor Jollos revealed that some phenotypes could be produced in particular environmental conditions and could persist for a few generations in the absence of the original stimulus, before disappearing gradually. He named this phenomenon Dauermodifikations, literally “long term changes”. His conclusions were going against evolutionary conceptions of his time, and were considered experimental artefacts. However, we are now aware that, in addition to the genetic code, there is also another heritable, and yet flexible, mechanism responding to environmental fluctuations: the epigenetic code. In this thesis, I attempted to characterize the role of epigenetic mechanisms, and more specifically modifications of the chromatin structure, in two organisms with Dauermodifikations: the tropical coral Pocillopora damicornis and the human parasite Schistosoma mansoni. The two main objectives of this study were (I) to determine how the environment influences the chromatin structure (in a targeted or random fashion) and (II) to what extent these changes are heritable (through mitosis or meiosis).My results provide a better knowledge of the epigenome of the two organisms we studied. We have described the chromatin structure of S. mansoni through the distribution of six histones modifications, in two developmental stages. Furthermore, we have shown three types of changes in chromatin structure of S. mansoni: (I) targeted in response to environmental changes, (II) genotype associated, and (III) random. Only types II and III are inherited to the next developmental stages of the parasite. Our work on P. damicornis delivers evidence for an unusual chromatin structure in this organism and to provide the first description of a coral methylome