Pressions de sélection de second ordre liées à l'évolution de la coopération dans des systèmes microbiens et numériques

Second order selection pressures promoting the evolution and maintenance of cooperation in microbial and in silico systems

• Auteur / Autrice : Antoine Frénoy
• Direction : François Taddei
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie évolutive
• Date : Soutenance le 27/11/2014
• Etablissement(s) : Paris 5
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Frontières de l'innovation en recherche et éducation (Paris ; 2006-....)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Génétique moléculaire, évolutive et médicale
• Jury : Président / Présidente : Bernard Godelle
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : François Taddei, Bernard Godelle, Samuel P. Brown, Paul Rainey, Carole Knibbe, Dusan Misevic
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Bernard Godelle, Samuel P. Brown

Mots clés

Mots clés contrôlés

Biologie de synthèse

Génome

Éléments génétiques mobiles

Mots clés libres

Évolution de second ordre

Évolution sociale

Évolution de la coopération

Robustesse et évolvabilité

Auto-stop génétique

Biologie synthétique

Séquences d'ADN désignées par algorithmes

Chevauchement de gènes

Suppression d'évolvabilité

Second-Order evolution

Social evolution

Evolution of cooperation

Robustness and evolvability

Genetic hitchiking

Synthetic biology

DNA sequences designed by algorithms

Gene overlap

Evolvability suppression

Résumé

Cette thèse s'intéresse aux liens entre l'évolution de la coopération et la sélection de second ordre. Dans une première partie, nous montrons comment des organismes digitaux adaptent leurs génomes pour encoder les gènes liées à la coopération d'une manière plus contrainte (suppression d'évolvabilité), notamment à l'aide d'opérons et d'overlaps impliquant aussi des gènes essentiels. Dans une deuxième partie, nous testons expérimentalement cette vision des overlaps de gènes comme ''contrainte évolutive'' grâce à des outils d'algorithmique et de biologie synthétique que nous avons développés. Dans une troisième partie, nous utilisons des simulations par agents pour montrer comment une forme de division du travail peut être interprétée comme un système coopératif à la lumière de la théorie évolutive moderne. Dans une dernière partie, nous montrons que la dispersion spatiale des allèles coopératives obtenue par des phénomènes de ''genetic hitchiking'' joue un rôle important dans l'évolution de la coopération, quand bien même ce mécanisme de dispersion s'applique aussi à des allèles non coopératives, grâce à la ''relatedness'' (aux loci codant pour la coopération) crée par l'invasion locale de mutations bénéfiques (à des loci non liés à la coopération) et par l'équilibre complexe entre ces mutations bénéfiques et la robustesse mutationnelle. L'ensemble de ces résultats appelle à une prise en compte plus importante des pressions sélectives de second ordre dans l'étude de l'évolution sociale, et au développement de modèles plus réalistes qui permettraient d'intégrer de telles forces évolutives. Nous insistons également sur l'importance du paysage mutationnel dans l'étude des populations bactériennes, et montrons le potentiel croissant de la biologie synthétique comme outil d'étude de ce paysage et de l'évolution microbienne en général.

In the first part, I show how digital organisms adapt their genomes to encode cooperation-related genes in a more constrained way (evolvability suppression), especially using operons and overlaps also involving essential genes. In the second part, we experimentally test this view of gene overlaps as an evolutionary constraint, using both algorithmic and synthetic biology tools that we have developed. In the third part, I use agent-based simulations to show how a form of division of labour can be interpreted as a cooperative system in the light of modern evolutionary theory. In the final part, I show that the patterns of dispersal of cooperative alleles due to hitchhiking phenomena play an important role in the evolution of cooperation. The last result holds even though the hitchhiking mechanisms also applies to non-cooperative alleles, thanks to the relatedness (at cooperation-related loci) created by the local invasion of beneficial mutations (at loci not related to cooperation). The beneficial mutations form a complex and interesting equilibrium with mutational robustness, which I investigate using in silico evolution. On the whole, these results call for a more careful consideration of the second-order selection pressures in the study of social evolution, and show the necessity for more realistic models allowing to integrate such evolutionary forces. My thesis research specifically highlights the importance of the mutational landscape in the study of microbial populations and shows the increasing potential of synthetic biology as a tool to study such landscape and microbial evolution in general.