Thèse soutenue

Rôle des effets épistatiques dans l’évolution d’une population à régime de reproduction mixte, et dans la régulation de l’expression des gènes homéologues chez une espèce autogame allotétraploïde, le blé dur (Triticum turgidum).
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Auteur / Autrice : Constance Vagne
Direction : Jacques DavidBénédicte Fontez
Type : Thèse de doctorat
Discipline(s) : EERGP - Evolution, Ecologie, Ressources Génétiques, Paléontologie - SupAgro
Date : Soutenance le 19/12/2014
Etablissement(s) : Montpellier, SupAgro
Ecole(s) doctorale(s) : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2015)
Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Amélioration Génétique et Adaptation des Plantes/UMR AGAP Montpellier
Jury : Examinateurs / Examinatrices : Philippe Lashermes, Christine Dillmann, Eric Jenczewski
Rapporteurs / Rapporteuses : Brigitte Mangin, Isabelle Goldringer

Résumé

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L'épistasie a longtemps été négligée, mais aujourd'hui elle connait un regain d'intérêt avec le développement du séquençage haut-débit et des études d'association pangénomique (GWAS). Elle est quasi-omniprésente, ayant été détectée sur de nombreux traits et chez de nombreuses espèces. Elle joue un rôle important d'un point de vue évolutif, puisqu'elle est à l'origine d'incompatibilités de Dobzhansky-Müller, expliquant l'isolement reproductif entre lignées apparentées. Par ailleurs, chez les polyploïdes à héritabilité disomique (essentiellement des allopolyploïdes), elle peut permettre de fixer l'hétérosis. L'objectif de cette thèse a été d'étudier l'épistasie dans ce contexte évolutif. Le matériel d'étude a été une population à base génétique large d'une espèce autogame allopolyploïde, le blé dur (Triticum turgidum), possédant deux génomes : le génome A et le génome B. Cette population a été constituée à partir de différents taxons : blé dur (T. t. durum), amidonnier domestique (T. t. dicoccum) et amidonnier sauvage (T. t. dicoccoides). Il est donc possible qu'elle présente des combinaisons de gènes coadaptées, et donc de l'épistasie générant des incompatibilités de Dobzhansky-Müller.Une première partie présente différents modèles permettant d'estimer l'épistasie. Ces modèles ont des inconvénients et des avantages, qui dépendent de l'objectif que l'on s'est fixé. Dans une deuxième partie, nous avons utilisé l'un de ces modèles sur des données de RNA-seq (données d'expression et de génotypage) de la population de blé dur, afin de détecter des effets régulateurs de l'expression, et notamment de l'épistasie entre gènes homéologues. Cette analyse est une première pour le blé dur et probablement pour les espèces polyploïdes. Nous n'avons presque pas détecté d'épistasie de premier ordre, mais des interactions avec le fond génétique ont été observées. Nous avons trouvé plus d'eQTL sur le génome B que sur le génome A, ce qui est peut-être dû au fait que les ancêtres diploïdes du blé dur n'avaient pas le même régime de reproduction. Par ailleurs, nous avons montré que les niveaux d'expression des gènes homéologues étaient très fréquemment (80%) corrélés de manière positive, ce qui indique que les gènes homéologues appartiennent fréquemment aux mêmes complexes de gènes corégulés. Enfin, les régulations trans sont plus fréquentes au sein des paires de gènes d'homéologues, ce qui corrobore également l'idée que les gènes homéologues appartiennent aux mêmes réseaux de gènes. Dans une troisième partie, le rôle évolutif de l'épistasie a été examiné. D'abord, nous avons montré comment l'épistasie influençait la covariance parents-enfants, et donc l'évolution à courts termes d'une population. Ensuite, nous avons étudié l'impact d'un type particulier d'épistasie (celui à l'origine des d'incompatibilités de Dobzhansky-Müller, présentant des combinaisons de gènes coadaptés) sur l'évolution d'une population soumise à de la sélection par troncation (comme dans les populations de pre-breeding), à l'aide d'un modèle haploïde bilocus, en fonction du taux de recombinaison et de l'intensité de la sélection. Nous avons montré que si le génotype optimal n'est pas présent dans la population initiale, un fort taux de recombinaison risque de mener à la fixation du génotype sous-optimal. Néanmoins, un peu de recombinaison est nécessaire pour créer ce génotype optimal et le fixer.En perspectives, nous proposons d'adopter une méthode basée sur les réseaux de gènes pour approfondir les mécanismes de la régulation de l'expression chez le blé dur. Nous proposons également de complexifier le modèle permettant d'étudier l'effet de la recombinaison sur l'évolution d'un trait épistatique, sélectionné par troncation, et de compléter ces travaux de modélisation par des études expérimentales.