Maintien du polymorphisme de couleur de fleurs chez Iris lutescens (Iridaceae)

Maintenance of flower colour polymorphism in Iris lutescens (Iridaceae)

• Auteur / Autrice : Hui Wang
• Direction : Eric Imbert
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Evolution, écologie, ressources génétiques, paléontologie
• Date : Soutenance le 08/12/2014
• Etablissement(s) : Montpellier 2
• Ecole(s) doctorale(s) : Systèmes Intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences, Environnement (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2015)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Institut des sciences de l'évolution (Montpellier)
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Eric Imbert, Nathalie Machon, Yuval Sapir, Doyle Mc Key, Sylvie Baudino
• Jury : Rapporteur / Rapporteuse : Nathalie Machon, Yuval Sapir

Mots clés

Mots clés contrôlés

Flux génique

Relations insecte-plante

Anthocyanes

Iris (plantes)

Polymorphisme génétique

Mots clés libres

Polymorphisme de couleur de fleurs

Anthocyanes

Interactions plantes-insectes

Espèce trompeuse

Flux de gènes

Dérive

Flower color polymorphism

Anthocyanins

Plant-Insect interactions

Food deception

Gene flow

Genetic drift

Résumé

L'importance du polymorphisme des fleurs en biologie évolutive est reconnue par les biologistes depuis Darwin. Le rôle attracteur des fleurs des Angiospermes représente une composante essentielle dans le comportement des pollinisateurs. En particulier, la couleur des fleurs est l'un des signaux principaux utilisés par les pollinisateurs pour repérer les fleurs et apprendre à reconnaître la présence d'une ressource. En conséquence, toute variation de couleur devrait être rapidement perdue au sein des populations en raison de la sélection directionnelle imposée par les pollinisateurs. La question du maintien du polymorphisme reste donc une question importante. Dans ce travail, nous étudions une espèce répandue dans le nord du bassin méditerranéen, Iris lutescens Lam. (Iridaceae). Cette espèce trompeuse présente un polymorphisme génétiquement déterminé et important de la couleur des fleurs, avec des individus à fleur violette et des individus à fleur jaune présents en sympatrie dans le sud de la France. Nous avons réalisé plusieurs expériences pour expliquer le maintien du polymorphisme chez cette espèce. La différence de couleur des fleurs chez cette espèce est due à la production d'anthocyanes, principalement la delphanine qui est présente en forte concentration dans les fleurs violettes. Ce résultat suggère une modification dans la régulation de la chaîne de biosynthèse des pigments anthocyanes. Bien que les deux morphes de couleur soient visuellement discriminés par les insectes, les pollinisateurs, principalement des Apoïdés, ne montrent aucune préférence innée pour l'un des deux morphes. De la même façon, la cétoine hirsute, un herbivore fréquent dans les populations naturelles, ne montre pas de préférence. Le succès femelle dans les populations naturelles est positivement corrélée avec la fréquence du morphe jaune, et le succès mâle des fleurs jaunes est plus important que celui des fleurs violettes. Ces résultats sont en contradiction avec la sélection fréquence-dépendante négative, et suggèrent que le morphe jaune devrait envahir les populations. Les travaux sur la distribution de la variabilité génétique neutre (microsatellites) à l'échelle de l'aire de distribution de l'espèce ont permis de mettre en évidence un patron d'isolement par la distance pour les populations polymorphes en France, et les flux de gènes entre populations adjacentes pourraient limiter l'invasion du morphe jaune et permettre le maintien du morphe violet. Pour les populations monomorphes en Espagne, les flux de gènes sont réduits, la dérive est importante et le polymorphisme ne se maintient pas. L'ensemble de ces résultats suggèrent que les processus neutres contribuent au maintien du polymorphisme, mais nous ne pouvons pas exclure que des processus sélectifs favorisant le morphe violet (par effets pléiotropies des anthocyanes par exemple) jouent aussi un rôle. Nous suggérons que l'interaction entre les processus neutres et de sélection contribuent au maintien du polymorphisme de couleur des fleurs chez I. lutescens.

The evolutionary significance of floral polymorphisms has excited biologists since Darwin. The advertisement provided by the flowers of angiosperms is vital in enabling pollinator foraging. Flower colour is one of the most important cues used by pollinators to locate flowers and to learn foraging targets. Consequently, any flower colour variation should be rapidly lost within populations due to directional pollinator-mediated selection, leaving the intriguing puzzle of how the flower colour polymorphism is maintained unsolved. Herein, we investigated a species widespread in the northern part of the Mediterranean basin, Iris lutescens Lam. (Iridaceae). The food-deceptive I. lutescens shows a stable and striking flower colour polymorphism, with both purple- and yellow-flowered individuals growing sympatrically in southern France. We conducted several studies and aimed at explaining the maintenance of flower colour polymorphism in this species. We found the purple-yellow flower colour difference in this species was due to that anthocyanins, mainly delphanin, were present in extremely higher concentrations in purple flowers than in yellow ones, indicating a regulation change in the anthocyanin biosynthetic pathway. The two colour morphs could be visually discriminated between by their insect visitors, but the pollinators, mainly small and large Apoids, did not have any over-riding, innate preference for either morph. Similarly, the florivorous beetle (Tropinota hirta, Cetoniidae) also failed to show any preference. The female fitness in natural populations was positively correlated with yellow morph frequency, and a higher male fertility success of the yellow morph was also revealed through the male function. These results were in contrast with the hypothesis of negative frequency-dependent selection, indicating yellow morph would invade populations. The investigation of neutral genetic variation (microsatellites) across its distribution range found a pattern of isolation by distance for polymorphic populations in southern France, and gene flow between adjacent populations might compensate yellow morph invasion and thus allow purple morph to persist within populations. The monomorphic populations in Spain were mainly influenced by genetic drift, so flower colour polymorphism within populations seems unlikely to occur. These results indicate neutral processes contribute to the maintenance of flower colour polymorphism, but we cannot exclude other selective factors favouring purple morph (e.g. through pleiotropic effects of anthocyanins) is also operating. We suggest an interaction between neutral processes and natural selection explains the maintenance of flower colour polymorphism in I. lutescens.