Formation du bois de tension de peuplier (populus Spp.) à l'échelle pariétale

Reaction wood formation in Poplar (populus Spp.) at cell wall level

• Auteur / Autrice : Raoufeh Abedini
• Direction : Bruno Clair, Kambiz Pourtahmasi
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Mécanique et génie civil
• Date : Soutenance le 17/12/2014
• Etablissement(s) : Montpellier 2 en cotutelle avec University of Teheran
• Ecole(s) doctorale(s) : Information, Structures, Systèmes (Montpellier ; École Doctorale ; 2009-2014)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Laboratoire de Mécanique et Génie Civil (Montpellier)
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Bruno Clair, Kambiz Pourtahmasi, Meriem Fournier, Ghanbar Ebrahimi, Joseph Gril, Olivier Arnould, Ali Naghi Karimi, Asghar Tarmian
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Meriem Fournier, Ghanbar Ebrahimi

Mots clés

Mots clés contrôlés

Biomécanique

Peupliers

Bois de réaction

Cambium

Mots clés libres

Cambium

Bois de tension

Arbre

Biomécanique

Peuplier

Cambium

Tension wood

Tree

Biomechanics

Poplar

Résumé

Les arbres sont capables de contrôler leur forme et de résister à la gravité grâce à leur aptitude à produire du bois sous tension en périphérie. Il est connu que cette précontrainte se développe durant la phase de maturation des fibres de bois mais le mécanisme sous jacent de génération de cette contrainte n'est pas encore clairement identifié et compris. Cette étude se focalise sur la formation du bois à deux échelles : i) à l'échelle du tissus, le processus et la chronologie de la formation du bois de tension, du bois opposé et du bois normal ont été étudiés sur des peupliers élevés en pleine terre et ii) à l'échelle de la paroi, la formation de la couche secondaire dans le bois de tension a été étudiée sur de jeunes peupliers inclinés artificiellement. Les résultats montrent que, du coté du bois de tension d'arbres fléchis, le nombre de cellules cambiales au début de la saison de croissance, et ainsi le nombre total de cellules produites au final, augmente comparé au bois opposé et normal. Le nombre de cellules produites du coté du bois opposé est clairement réduit suite à une baisse de l'activité cambiale de ce coté. En conséquence, les arbres fléchis présentent une croissance excentrique. La phase de lignification commence plus tard dans le bois opposé comparé au bois normal et de tension, mais aucune différence significative n'est constatée entre le bois normal et le bois de tension. Le développement de la couche dite G dans le bois de tension commence peu de temps après le début de la lignification. Bien que le nombre total de cellules produites du coté du bois de tension des arbres fléchis est en moyenne plus important que pour les arbres droits, le nombre total de cellules produites globalement dans un cerne de croissance des arbres fléchis est comparable à celui des arbres droits. Ceci est une conséquence directe de la forte réduction du nombre total de cellules produites du coté du bois opposé pour les arbres fléchis. L'inclinaison a aussi un effet évident sur l'épaississement de la couche cellulaire des jeunes peupliers. L'évolution de l'épaisseur de la couche secondaire et de la couche G a été mesurée, du cambium au bois mature, dans des échantillons, prélevés à différentes dates après inclinaison, issus de plusieurs arbres. Les mesures sur des fibres de bois produites avant inclinaison montrent l'épaississement progressif habituellement observé de la paroi secondaire au cours de la saison de croissance. Après la date d'inclinaison, l'épaisseur de la paroi secondaire diminue de façon marquée du bois normal vers le bois de tension alors que l'épaisseur total de la paroi augmente, comparé au bois normal, avec le développement d'une couche G épaisse. Néanmoins, même après la formation de la couche G, l'épaisseur de la couche secondaire continue d'augmenter au cours de la saison de croissance. L'observation montre que l'épaississement de la couche G est plus rapide que celui de la couche secondaire. Le développement de la couche G non lignifiée pourrait être une stratégie économe, mais efficace, pour la production rapide de contrainte de croissance importante chez les feuillus.

Trees can control their shape and resist gravity thanks to their ability to produce wood under tensile stress at their periphery. This prestress is known to be produced during the maturation of wood fibres but its generation mechanism remains unclear. This study focuses on the wood formation process at two levels: i) at the tissue level, the process and timing of tension wood, opposite wood and normal wood formation were investigated on field grown poplar trees and ii) at the cell wall level, the formation of the secondary wall in tension wood was studied in artificially tilted poplar saplings. Results showed that the number of cambial cells at early growing season, and thus the total number of cells produced in the end, on the tension wood side of bent trees increased compared to opposite and normal wood. The total number of opposite wood cells produced obviously decreased as a result of a lower cambial activity on this side. Consequently, one can observe pith eccentricity in the bent trees. The lignification phase starts latter in opposite wood than in tension and normal wood, however no obvious differences were observed between tension and normal wood. The so-called G-layer (gelatinous layer) formed soon after the start of the lignification in tension wood. Although the total number of cells produced on tension wood side was more important than the averaged one produced in upright trees, the total number of cells produced in the whole growth ring of bent trees was similar to the one produced in upright trees. This was the result of a huge reduction in the number of cells produced on the opposite wood side of bent trees. Tilting also had obvious effect on the wall thickening of young poplar. The thickness of the secondary wall layer and G-layer were measured, from cambium to mature wood, in several trees sampled at different times after tilting. Measurements on wood fibres produced before tilting show the usual progressive increase of secondary wall thickness during the growing season. After the tilting date, the secondary layer thickness decreased markedly from normal wood to tension wood while the total thickness increased, compared to normal wood, with the development of a thick G-layer. However, even after the G-layer formation, the secondary layer thickness continues to increase during the growing season. G-layer thickening was observed to be faster than secondary layer thickening. The development of the unlignified GL is proposed to be a low cost but efficient strategy for a fast generation of high tensile stress in hardwood trees.