A floral dimorphism in Nigella damascena L : genetic and molecular control, and adaptive significance
Origine génétique et moléculaire, et rôle adaptatif d’un dimorphisme floral chez Nigella damascena L
Résumé
Understanding flower diversity requires on one hand the study of the molecular and developmental origin of floral architecture, and on the other the study of the functional and ecological consequences of flower morphology. A great deal of that diversity can be found at the perianth level which comprises the sepals and petals, sterile and versatile organs that play a major role in the reproductive success of animal pollinated flowering plants through their attractive characteristics.This thesis is the result of a multidisciplinary effort to understand the genetic and molecular origin as well as the evolutionary significance of perianth diversity, using the Nigella damascena L. as a model. This Ranunculaceae species presents a rare naturally occurring floral dimorphism affecting perianth architecture. The putatively ancestral form found in natural populations has a well differentiated bipartite perianth composed of five petaloid sepals and eight nectariferous petals, while the perianth in the alternative apetalous mutant, cultivated for horticultural purpose, has no petals and but is instead composed of numerous organs showing a continuum of forms from outer sepal-like to inner stamen-like.The first part of this thesis was dedicated to the study of the developmental, genetic and molecular origin of this dimorphism, via a detailed characterization of floral morphology and development in both morphs, which laid a foundation for the interpretation of the results of a candidate gene approach. Using expression analysis and functional validation we showed that NdAP3-3 is fully responsible for the complex N. damascena floral dimorphism, suggesting that it plays a role not only in petal identity but also in meristem patterning, possibly through the regulation of perianth organ number and perianth-stamen boundary.The second half of this thesis focused on the impact of the floral dimorphism on the reproduction mode and evolutionary maintenance of the two morphs. We assessed reproduction strategies and reproductive success in the two morphs by studying a polymorphic experimental population in natural conditions. The absence of petals in the mutant form was associated with a qualitative drop in pollinator visitation which resulted in a shift towards selfing. The study of their progeny suggests that selfing had a negative effect on the descendant’s vigor via inbreeding depression. Additionally, in our material, the allele responsible for the apetalous phenotype seems to be linked to a favorable allele increasing fitness. We discuss the mechanisms of the dimorphism maintenance in light of these results.
Comprendre la diversité morphologique des fleurs passe par l'étude de son origine moléculaire et développementale et de ses conséquences fonctionnelles et écologiques. Le périanthe est composé d'organes stériles, sépales et pétales, qui jouent un rôle majeur dans le succès reproducteur des plantes pollinisées par les animaux du fait de leur fonction d'attraction.Cette thèse propose une approche multidisciplinaire visant à comprendre l'origine génétique et moléculaire de la diversité morphologique du périanthe et sa signification évolutive, à l'aide du modèle Nigella damascena L. Cette Renonculacée présente un dimorphisme spontané. La forme probablement ancestrale, trouvée en populations naturelles, a un périanthe bipartite composé de cinq sépales pétaloïdes et huit pétales nectarifères. Dans la forme variante, cultivée à des fins d'horticulture, les pétales sont remplacés par un nombre élevé d'organes allant d'une forme proche des sépales à une forme proche des étamines.La première partie de cette thèse est consacrée à l'étude de l'origine développementale, génétique et moléculaire du dimorphisme, par la caractérisation détaillée de la morphologie florale et de son développement dans les deux morphes dans le cadre d'une approche gène candidat. Par analyse d'expression et validation fonctionnelle, nous avons montré que le gène NdAP3-3 est responsable de l'ensemble des aspects du dimorphisme floral de N. damascena, ce qui suggère que ce gène joue un rôle dans l'identité du pétale mais aussi dans l'architecture du méristème, potentiellement via la régulation du nombre d'organes et de la frontière entre périanthe et étamines.La seconde partie de cette thèse concerne l'impact du dimorphisme floral sur le mode de reproduction des deux morphes et leur maintien potentiel. Nous avons caractérisé les stratégies reproductives et la valeur sélective des deux morphes en conditions naturelles dans des populations expérimentales. Le variant sans pétale est peu visité par les pollinisateurs, et se reproduit majoritairement en autogamie. L'analyse de la vigueur de ses descendants suggère une dépression de consanguinité. Par ailleurs, dans notre matériel, il semble que l'allèle donnant le phénotype sans pétale soit lié à un allèle augmentant la valeur sélective. A la lumière de nos résultats, nous discutons les conditions du maintien de ce polymorphisme.
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