Diversité et évolution de la microsporogenèse chez les angiospermes basales et les monocotyledones

Diversity and evolution of microsporogenesis in basal angiosperms and monocots

• Auteur / Autrice : Zohreh Toghranegar
• Direction : Béatrice Albert
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Biologie
• Date : Soutenance le 01/07/2013
• Etablissement(s) : Paris 11
• Ecole(s) doctorale(s) : Ecole doctorale Sciences du Végétal (1992-2015 ; Orsay, Essonne)
• Partenaire(s) de recherche : Laboratoire : Écologie, systématique et évolution (Orsay, Essonne ; 2002-....)
• Jury : Président / Présidente : Michel Dron
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Béatrice Albert, Michel Dron, Pierre-Henri Gouyon, Jean-Yves Dubuisson, Adrienne Ressayre, Sophie Nadot
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Pierre-Henri Gouyon, Jean-Yves Dubuisson

Mots clés

Mots clés contrôlés

Dicotylédones

Pollen -- Morphologie (biologie)

Évolution

Angiospermes

Mots clés libres

Type apertural

Microsporogenèse

Callose

Évolution

Grain de pollen

Aperture pattern

Microsporogenesis

Callose

Evolution

Pollen Grain

Résumé

Le grain de pollen, gamétophyte mâle, est le produit de la méiose mâle. Il présente une structure extrêmement diversifiée chez les Angiospermes. Afin d’étudier cette diversité, nous avons centré notre étude sur le type apertural. Défini par le nombre, la forme, et la disposition des apertures (zone amincie de la paroi), le type apertural joue un rôle majeur dans les processus de germination et de survie du pollen. L’étude de la méiose mâle a montré que les variations dans le type apertural peuvent être corrélées avec : le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la formation des parois entre les futurs grains de pollens, et la position polaire ou groupée des apertures au sein de la tétrade. Récemment, chez un certain nombre d’espèces, il a été mis en évidence une corrélation entre la localisation des derniers dépôts additionnels de callose après la formation des parois intersporales et la position des futures apertures. Nous avons étudié la diversité et l’évolution des composants de la microsporogenèse ainsi que des dépôts de callose additionnels au sein des Angiospermes basales et des Monocotylédones. L’étude du développement de nombreuses morphologies polliniques variées chez ces groupes révèle la présence de dépôts additionnels de callose dans la grande majorité des cas. Nous avons montré qu’il existait un lien entre ces derniers dépôts et la position de la future aperture quelque soit la morphologie du grain de pollen. De plus, pour une même morphologie pollinique, nous avons mis en évidence des dépôts additionnels de callose différents. 7 types de microsporogenèse différents ont été observés pour les pollens monosulqués. Ils présentent les différences dans le type de cytocinèse, la forme des tétrades, la présence et la forme de dépôts de callose additionnels. Nous avons également étudié des espèces sélectionnées présentant différentes configurations d’apertures appartenant à la famille des Bromeliaceae, produits par divers types de dépôts de callose additionnels. On a reconstruit, par la méthode du maximum de parcimonie, l’évolution de différents caractères de la microsporogenèse et la présence ou l’absence des dépôts additionnels de callose intervenant dans la détermination du type apertural. Nos résultats confirment que la forme des tétrades tétragonales, en association avec le type de cytocinèse successive, le mode de formation des parois de façon centrifuge, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Monocotylédones. De plus, la forme des tétrades tétraédriques, en association avec le type de cytocinèse simultané, le mode de formation des parois de façon centripète, et la présence des dépôts additionnels de callose, sont les états ancestraux chez les Angiospermes basales. Les transitions observées des composants de la microsporogenèse ainsi que le type de dépôts additionnels de callose montrent la variabilité de ces caractères du développement chez les espèces étudiées. Les transitions observées des formes de la tétrade sont associées à des transitions au niveau du type de cytocinèse. Cela confirme un lien étroit entre ces deux caractères. Les transitions dans le mode de formation des parois, associées aux transitions dans tous les autres caractères, indiquent une corrélation entre les différents composants de la microsporogenèse chez les Angiospermes. En présence de dépôts de callose additionnels, la détermination du type apertural est déconnectée des composantes de la microsporogenèse. Des variations des dépôts additionnels conduisant à des pollens monosulqués montrent que le développement (les dépôts additionnels) n’est pas soumis à des contraintes et que la stase sur le type apertural monosulqué résulte de pressions de sélection.

The pollen grain, the male gametophyte of seed plants, is the product of microsporogenesis (male meiosis). It has a considerable structural diversity in flowering plants. To investigate this diversity, we have focused our study on the aperture pattern. The aperture pattern of pollen grains is defined by the shape and number of apertures, and their position when pollen grains are still assembled in tetrads at the end of meiosis. The outer pollen wall is punctuated with apertures, areas where the exine is thinner or even absent. The apertures are the places where the pollen tube emerges at germination. They also have an essential functional role for the survival of pollen grains. The study of microsporogenesis has shown that variations in the aperture pattern can be correlated with features of this developmental process: the type of cytokinesis, the tetrad shape, the way in which callose walls are formed among the four microspores and the position of the apertures within the tetrad (polar or grouped at the last point of contact among the microspores). Recently, in a certain number of species, a correlation has been evidenced between the location of the last points of additional callose deposition and aperture location after wall formation among the future microspores. We studied the diversity and evolution of the above-mentioned features of microsporogenesis and additional callose deposition at the late tetrad stage in a selection of species from basal angiosperms and monocots (with a particular sampling effort in Bromeliaceae) with various aperture patterns. The study of microsporogenesis in these groups revealed the presence of additional callose deposits in most cases. We show that there is a link between the last points of callose deposition and aperture location for several aperture types. In addition, for the same pollen morphology, we have observed different patterns of callose deposition. We described seven different microsporogenesis pathways associated to monosulcate pollen grain. They differ in the type of cytokinesis, tetrad shape, and presence and shape of additional callose deposition. Using Maximum Parsimony, we reconstructed the evolution of the features of microsporogenesis and the presence or absence of additional callose deposits likely to play a key role in aperture pattern determination. Our results confirm that the shape of tetragonal tetrads, in association with the successive cytokinesis, centrifugal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, is the ancestral states in monocots. Using our results on basal angiosperms, we confirm that tetrahedral tetrad, in association with simultaneous cytokinesis, centripetal cell wall formation, and the presence of additional callose deposits, are ancestral at the level of angiosperms. Our results highlight the large variability of the features of microsporogenesis in our study species. The transitions observed in the tetrad form character associated in the most cases with transitions in the cytokinesis character, confirm the relationship between these two characters. The transitions in intersporal wall formation are associated with transitions in all other characters. This suggests a correlation among the different components of microsporogenesis in angiosperms. On the opposite, the presence of additional callose deposits, which seems to be the key element in aperture pattern determination (contrary to previous hypotheses) is disconnected from the other features of microsporogenesis. The variations additional callose deposits leading to monosulcate pollen show that the development (additional callose deposits) is not due to developmental constraints and stasis on monosulcate apertural pattern is resulting from selective pressures.