Phylogéographie, taxonomie et évolution morphologique de troix complexes d'espèces de musaraignes du genre Crocidura (Mammalia, Soricomorpha) en Afrique subsaharienne

• Auteur / Autrice : François Jacquet
• Direction : Christiane Denys
• Type : Thèse de doctorat
• Discipline(s) : Sciences de la nature et de l'homme. Systématique évolutive
• Date : Soutenance en 2012
• Etablissement(s) : Paris, Muséum national d'histoire naturelle
• Ecole(s) doctorale(s) : École doctorale Sciences de la nature et de l'Homme - Évolution et écologie (Paris ; 1995-....)
• Jury : Président / Présidente : Louis Deharveng
• Jury : Examinateurs / Examinatrices : Rainer Hutterer, Violaine Nicolas
• Jury : Rapporteurs / Rapporteuses : Steven M. Goodman, Josef Bryja

Mots clés

Mots clés contrôlés

Distribution géographique

Populations

Évolution

Classification

Afrique subsaharienne

Analyse cladistique

Crocidures

Résumé

Les objectifs de cette thèse étaient : de tester l’efficacité du code-barres moléculaire COI comme outil taxonomique chez les musaraignes d’Afrique subsaharienne ; de résoudre certains problèmes taxonomiques dans le genre Crocidura Wagler, 1832, grâce à une démarche intégrative ; de retracer l’histoire évolutive chez trois complexes de ce genre à la lumière des événements climatiques du Plio-Pléistocène ; de dégager certaines grandes tendances évolutives de taille et de conformation chez les musaraignes. Afin de répondre à ces questions, nous avons utilisé des données moléculaires (trois marqueurs mitochondriaux et quatre marqueurs nucléaires) et des données morphologiques (caractères externes), morphométriques (mesures externes) et de géométrie morphométrique (points repères 2D sur la face palatale du crâne). Une étude menée sur les musaraignes vivant en sympatrie sur le Mont Nimba (Guinée) nous a montré que le code-barres moléculaire COI pouvait être considéré comme un outil taxonomique efficace. Le marqueur cytb a montré une efficacité semblable. L’exploration moléculaire des trois complexes d’espèces C. Obscurior, C. Olivieri et C. Poensis a révélé l’existence d’une diversité cryptique importante. La réalisation d’analyses de géométrie morphométrique sur les crânes nous a permis d’inclure les spécimens types. Grâce à cette démarche intégrative, de nouvelles propositions taxonomiques ont été faites. Une étude biogéographique comparative nous a montré que l’histoire évolutive des taxons forestiers C. Obscurior, C. Goliath, C. Poensis, C. Buettikoferi et C. Grandiceps avait été fortement influencée par les oscillations climatiques du Plio-Pléistocène (depuis 3,5 Ma) et était congruente avec la théorie des refuges forestiers. L’isolement de populations dans des îlots forestiers durant les phases arides a été un moteur de spéciation allopatrique et de diversité intraspécifique. Nos résultats ont également confirmé le rôle des rivières en Afrique subsaharienne comme moteur de diversification. La théorie des gradients environnementaux nous a également permis de comprendre la diversification au sein des complexes C. Olivieri et C. Poensis. Des événements de spéciation se sont produits dans les zones d’écotone, en particulier à la limite entre forêt et savane et entre forêt de montagne et de plaine. Là encore, les oscillations climatiques du Plio-Pléistocène ont joué un rôle important en entraînant un déplacement des limites écorégionales et favorisant ainsi un déplacement de niche écologique. Nos données nous ont permis de comprendre l’histoire évolutive de C. Olivieri, espèce originale au sein du genre Crocidura en raison de sa large distribution et de sa tolérance à une grande variété d’habitats. Cette espèce issue d’une population ancestrale habitant les forêts du bassin du Congo se serait adaptée à un large éventail d’habitats et se serait ainsi étendue à une grande partie du continent africain. Les analyses morphométriques nous ont permis de comprendre certaines tendances évolutives de taille et de forme chez les musaraignes. Un maintien d’une taille miniature est observé chez le complexe C. Obscurior. Au contraire, une convergence évolutive vers une taille géante est observée chez C. Goliath et C. Nimbasilvanus, respectivement en Afrique centrale et en Afrique de l’Ouest. Ces patrons d’évolution pourraient s’expliquer par une compétition interspécifique importante dans les forêts d’Afrique tropicale. L’acquisition de ces tailles extrêmes permettrait un accès à des ressources alimentaires différentes au sein d’une niche écologique très peuplée. Malgré des variations de taille importantes chez C. Goliath, accompagnées de modifications allométriques de la boîte crânienne, la rangée dentaire montre une grande stabilité. Cette tendance pourrait s’expliquer par les contraintes évolutives associées au mode alimentaire des musaraignes.

The aims of this thesis were: to test the efficiency of barcoding as a taxonomic tool in Sub-Saharan shrews ; to resolve some taxonomic problems in the genus Crocidura Wagler, 1832 using an integrative taxonomic approach ; to trace the evolutionary history of three species complexes of this genus in relation with the climatic events of the Plio-Pleistocene ; to identify some trends of size and conformation in shrews. To answer these questions, we used molecular data (three mitochondrial and four nuclear markers) and morphological (external characters), morphometric (external body measurements) and geometric morphometric data (2D landmarks on the palatal side of the skull). A study on shrews living in sympatry on Mount Nimba (Guinea) showed that barcoding could be considered as a useful taxonomic tool. The cytb marker showed a similar efficacy. The molecular study of the three species complexes C. Obscurior, C. Olivieri and C. Poensis revealed the existence of an important cryptic diversity. We could include type specimens in geometric morphometric analyses. Using an integrative taxonomic approach, we could make new taxonomic propositions. Our biogeographic comparative study showed that the evolutionary history of the forest taxa C. Obscurior, C. Goliath, C. Poensis, C. Buettikoferi and C. Grandiceps was strongly influenced by the climatic fluctuations of the Plio-Pleistocene (starting 3. 5 million years ago) and is congruent with the forest refuge theory. The isolation of populations in forest patches during arid phases promoted allopatric speciation and intraspecific diversity. Our results also confirmed the role of rivers in shaping the diversification in shrews. The gradient model of diversification could also be invoked to explain to understand the diversification events within the C. Olivieri and C. Poensis complexes. Several speciation events occurred around ecotone zones, especially at the limit between forests and savannahs and between lowland and montane forests. The Plio-Pleistocene climatic oscillations also played an important role by causing a displacement of the ecoregion boundaries and thus by promoting an ecological niche displacement. Our data allowed us to understand the evolutionary history of C. Olivieri, which is unique within the genus Crocidura. This species exhibits indeed a wide distribution and a tolerance to a high variety of habitats. We showed that the ancestral population of this species was forest-dwelling in the Congo Basin and then got adapted to several habitats allowing it to extend across portions of the African continent. We performed geometric morphometric analyses that allowed us to highlight some trends of size and shape in shrews. The retention of diminutive animals within the C. Obscurior complex was observed. On the contrary, an evolutionary convergence toward a giant size was noticed in C. Goliath and C. Nimbasilvanus in Central and West Africa, respectively. These evolution patterns can be explained by important interspecific competition in African rain forest shrew communities. The acquisition of such extreme sizes would provide access to different food resources in highly populated ecological niches. Despite significant size variations in C. Goliath, accompanied by allometric conformation modifications of the braincase, the tooth row showed a notable stability. This trend could be explained by the evolutionary constraints associated with the feeding habits of shrews.